Les études cognitives chez les petits ruminants

Dans le domaine des sciences cognitives, les animaux d’élevage ont été beaucoup moins étudiés que les corvidés ou les primates par exemple. Pourtant, le processus de domestication a pu modifier les capacités cognitives des espèces domestiquées. En effet, la taille du cerveau des vaches, des chiens, des cochons ou encore des moutons est plus faible que celle de leurs ancêtres sauvages 1. Cela pourrait être lié à la perte de capacités cognitives nécessaires à la survie dans le monde sauvage 23. La comparaison de la taille des cerveaux d’espèces proches permet d’évaluer le niveau général des capacités cognitives de chacune 45, mais ces estimations doivent être complétées par des expériences pour étudier plus spécifiquement certaines capacités cognitives.

Les chèvres (Capra hircus) et les moutons (Ovis aries) sont deux espèces domestiquées il y a plus de 10 000 ans 67. Elles diffèrent, entre autres, par leur écologie alimentaire. Les chèvres sont sélectives et privilégient un régime pauvre en fibres et des plantes de hauteurs variées, tandis que les moutons sont généralistes et se nourrissent principalement de végétation basse, riche en fibres. Cette différence écologique pourrait avoir mené à des différences cognitives selon l’hypothèse de l’intelligence écologique, qui stipule que les défis du milieu environnemental orienteraient l’évolution de la cognition 8. Bien que l’organisation sociale des chèvres et des moutons soit similaire (vie en groupe, système de dominance hiérarchique), leur cohésion sociale pourrait être légèrement différente, les moutons étant plus grégaires que les chèvres. Cela pourrait générer des différences cognitives selon l’hypothèse de l’intelligence sociale, d’après laquelle les défis liés à la vie en groupe favoriseraient le développement de certaines capacités cognitives sociales, telles que l’apprentissage par observation des congénères 910.

Ces dernières années, l’attention portée aux capacités cognitives des chèvres et des moutons s’est accrue. Une récente revue présente leurs diverses capacités dans les domaines de la cognition physique et sociale 11. Concernant le domaine de la cognition physique, les moutons sont par exemple capables de catégoriser des plantes en fonction de leur espèce et de généraliser l’aversion expérimentalement induite pour une plante à l’espèce ou à la famille de plantes concernées 1213. Les chèvres sont également capables de catégorisation et d’apprentissage. Les chèvres naines peuvent former des catégories basées sur des similitudes dans l’apparence visuelle de symboles, et généraliser ces catégories à de nouveaux symboles 14. En effet, une étude a montré qu’elles pouvaient discriminer des symboles variés et acquérir des règles d’apprentissage leur permettant d’améliorer leurs performances lors de tâches de discrimination visuelle 15. Les chèvres sont finalement capables de trouver l’intrus parmi divers symboles 16 et de deviner le mouvement d’objets cachés 17.

Chèvres et moutons sont des animaux sociaux avec une hiérarchie stable, pour qui la reconnaissance des membres du troupeau est importante. Concernant leurs capacités dans le domaine de la cognition sociale, les moutons sont capables de distinguer différentes espèces, races, et sexes. La familiarité des individus et la race influencent néanmoins ces capacités de discrimination 1819. Les moutons sont aussi capables de se rappeler d’un conspécifique plus de deux ans après l’avoir vu pour la dernière fois 20, et de se représenter des individus à partir d’image 2D 21. Les chèvres, quant à elles, sont capables d’utiliser des signaux acoustiques et une représentation visuelle pour reconnaître des individus familiers 2223. Elles sont même capables de déceler le niveau d’attention d’un expérimentateur et d’ajuster leur comportement en fonction de celui-ci. Pour cela, elles se basent sur la position du corps ou de la tête 24(vidéo)25(vidéo) et peuvent même suivre la gestuelle des êtres humains lorsqu’ils pointent en direction d’une récompense. Elles ne suivent pas la direction indiquée par le regard ou la tête de l’humain 2625, mais en sont capables lorsqu’il s’agit de leurs congénères. Tout comme les chiens et les chevaux, elles peuvent également utiliser leur regard pour demander de l’aide et atteindre une récompense hors de portée 27. Les chèvres peuvent aussi apprendre des humains pour contourner un obstacle 28 mais privilégient l’information individuelle par rapport à celle transmise par des congénères pour trouver de la nourriture dans un labyrinthe en T 29 ou apprendre à ouvrir une boîte 30. Néanmoins, lors de cette dernière étude, les chèvres apprenaient à ouvrir une boîte en deux étapes par intervention humaine. Les chèvres qui avaient un démonstrateur caprin supplémentaire n’ont pas appris plus vite. Ces tests n’ont jamais été conduits sur les moutons, mais une étude a montré que des agneaux sont capables d’apprentissage social pour utiliser un biberon artificiel 31. Enfin, chèvres et moutons sont capables de distinguer des émotions à partir de vocalisations ou d’expressions faciales d’humains 32 ou de congénères 33.

Les chèvres et les moutons sont-ils capables de raisonner par inférence ?

Lorsque l’on cherche à comparer les capacités cognitives d’espèces variées, l’une des questions fondamentales est de savoir si une performance cognitive est due à des mécanismes d’apprentissage, ou à des mécanismes plus complexes telles que les solutions intuitives 1 qui émergent d’une réorganisation mentale des problèmes sans passer par des méthodes d’essai-erreur 2. Pour cela, il est possible d’utiliser des tests de raisonnement par inférence, qui reposent sur l’association entre un événement visible et un événement invisible 1 comme dans le cas du raisonnement par exclusion (par exemple le fait de déduire la bonne réponse à un QCM uniquement parce que l’on est certain que les autres réponses sont fausses). Il faut que les sujets testés réussissent dès les premières tentatives, afin d’être certain que la réussite n’est pas due à des mécanismes d’apprentissage associatif 34.

Une première étude en 2014

En 2014, Nawroth et ses collaborateurs ont montré que les chèvres, à la différence des moutons, étaient capables de résoudre des tâches d’inférence visuelle (expériences n°1 et n°2) 5. Préalablement à ces expériences, les chèvres et moutons testés avaient été entraînés à choisir une coupe, c’est-à-dire à pointer du bout du museau une coupe parmi deux pour obtenir la récompense qui y avait été cachée sous le regard attentif de l’animal testé (un morceau de banane ou de pomme).

Une fois les animaux ayant appris à choisir une coupe, le protocole permettant de tester le raisonnement par inférence a pu être mis en place. Les animaux devaient alors pointer la position de la récompense cachée en dehors de leur vue sous l’une des deux coupes retournées (Figure 1). Avant le choix de l’animal, l’expérimentateur soulevait soit :

• les deux coupes (information complète) ;
• la coupe avec la récompense (information directe) ;
• la coupe ne contenant pas la récompense (information indirecte) ;
• aucune des deux (aucune information, correspondant à la situation témoin).

Dans cette première expérience, chèvres et moutons ont choisi de façon aléatoire dans la situation témoin. Ils sont parvenus à résoudre la tâche dans les conditions d’informations complète et directe. En revanche, ils n’ont pas réussi dans la condition d’information indirecte, c’est-à-dire qu’ils n’ont pas excédé le niveau de réussite prévu pour un choix fait simplement au hasard. De plus, aucun effet d’apprentissage n’a été trouvé en comparant les premiers essais des animaux avec leurs derniers, à l’exception des performances des chèvres dans la condition d’information complète.

Afin d’être sûrs que les animaux n’aient pas été biaisés dans leur choix, notamment qu’ils n’aient pas choisi la coupe que l’expérimentateur avait soulevée, les auteurs ont mené une seconde expérience (expérience n°2, voir figure 2). Cette fois-ci, deux coupes externes étaient systématiquement soulevées, tandis que :

• les deux coupes internes étaient transparentes (information complète) ;
• seule la coupe contenant la récompense était transparente (information directe) ;
• seule la coupe contenant la récompense était opaque (information indirecte) ;
• les deux coupes étaient opaques (aucune information).

Dans cette deuxième expérience, il a encore une fois été vérifié qu’aucun effet d’apprentissage n’entrait en jeu dans les performances des deux espèces. Les moutons ont choisi significativement plus souvent la coupe récompensée dans les conditions d’informations complète et directe que dans les autres conditions. En revanche, aucun mouton n’a excédé le niveau prédit par chance lorsque seule la coupe vide était transparente, ou que les deux coupes étaient opaques. Leurs résultats sont donc identiques à la première expérience.

Comme les moutons, les chèvres ont choisi significativement plus la coupe contenant la récompense dans les conditions d’informations complète et directe. Mais contrairement à la première expérience, deux chèvres sur les onze testées ont réussi le test dans la condition « information indirecte ». Il est donc possible que ces deux chèvres aient raisonné par inférence en voyant la coupe vide (« si cette coupe est vide, alors la récompense doit se trouver dans l’autre coupe »). Toutefois, le protocole employé ne permet pas d’exclure des mécanismes plus simples, comme le fait que les chèvres aient adopté une stratégie consistant à éviter les coupes vides au cours des différents tests et n’aient pas réellement déduit la position de la récompense.

Une seconde étude en 2022

En 2022, Duffrene et ses collaborateurs ont d’une part repris la deuxième expérience de Nawroth (expérience n°2) et d’autre part introduit un nouveau test basé sur l’utilisation de tubes coudés (expérience n°3) 1.

Dans l’expérience avec les coupes, les sujets ont mieux réussi dans les conditions d’informations complète (96 % en moyenne), directe (97 %) et indirecte (89 %) que dans la condition témoin où il n’y avait aucune information. Ces résultats sont meilleurs que ceux obtenus par Nawroth et ses collaborateurs. À l’exception d’une chèvre et d’un mouton, tous les individus avaient au moins 75 % de réussite.

De plus, les auteurs ont imaginé une seconde expérience dans laquelle ils ont introduit des tubes coudés grâce auxquels un morceau de carotte pouvait être caché (dans le coude) mais bien présent (expérience n°3, Figure 3). Ainsi, une stratégie consistant à éviter les tubes vides ne pouvait pas fonctionner.

Le tube coudé a été choisi significativement plus souvent dans la condition d’inférence, et un test statistique a permis d’écarter toute préférence individuelle pour les tubes coudés. Six moutons et six chèvres ont obtenu plus de 83 % de réussite (critère de réussite statistique). Néanmoins trois moutons et une chèvre ont dû être écartés, car ils ne choisissaient pas aléatoirement dans la situation témoin. Au total, ce sont donc trois moutons et cinq chèvres qui ont atteint le critère de réussite dans l’expérience n°3.

Les auteurs ont de plus observé que les performances ne variaient pas entre les premiers et les derniers essais des individus sur une expérience donnée, ce qui indique que la réussite au test d'inférence ne peut pas provenir d'un apprentissage. Cependant, au cours de cette étude, un premier groupe était d’abord testé sur l’expérience n°2, puis sur l’expérience n°3, tandis qu’un second groupe était testé dans l’ordre inverse. Les auteurs ont alors observé que les individus d’abord testés avec l’expérience des coupes présentaient de meilleurs résultats dans l’expérience des tubes pour la condition d’information indirecte. Afin de se concentrer uniquement sur la réussite de la tâche de raisonnement par inférence, sans quelle-ci ne soit affectée par un effet d’apprentissage, les auteurs n’ont donc considéré que les résultats du groupe testé d’abord avec les tubes coudés (expérience n°3). Dans ce groupe, un mouton et une chèvre ont alors réussi à plus de 83 % la tâche d’inférence.

Conclusion

Les performances des animaux testés dans l’étude de Duffrene et coll. 1 sont globalement meilleures que celles de l’étude de Nawroth et coll. 2. Ces performances supérieures pourraient s’expliquer par le fait que les animaux testés dans l’étude de 2022 vivent tous ensemble dans les mêmes conditions dans un parc pédagogique municipal (parc Friedel d’Illkirch-Graffenstaden), et sont donc habitués à la présence et au contact humain. Moutons et chèvres y disposent d’un environnement très enrichi (fourrage à volonté, fruits et légumes distribués dans la journée, présence d’autres espèces comme des ânes, des alpagas, des vaches, des cochons, des poneys et de la volaille) et évoluent en liberté dans le parc sans être enfermés à l’exception de trois heures matinales durant la maintenance.

L’étude de Duffrene et coll. montre donc que les chèvres et les moutons sont capables de raisonner par inférence avec un taux élevé de réussite. Les performances lors de la tâche des tubes ne peuvent pas être expliquées par des stratégies telles qu’éviter un tube vide, préférer un tube coudé, ou encore choisir le tube coudé s’il est à côté d’un tube droit vide. Ces stratégies auraient nécessité un apprentissage au cours des sessions, ce qui a été écarté par des tests statistiques. Ainsi, les auteurs ont démontré que les moutons comme les chèvres sont capables de résoudre une tâche d’inférence visuelle.