Les écosystèmes arides

Les écosystèmes arides correspondent aux régions terrestres où les précipitations sont faibles, c’est-à-dire inférieures à 65 % de l’évapotranspiration potentielle. Cette dernière correspond à la quantité d’eau qui serait évaporée et transpirée par un écosystème si l’eau n’était pas limitante. Elle est estimée indirectement à partir de facteurs climatiques, du type de sol et de la densité et du type de végétation. Le ratio entre les précipitations annuelles moyennes, P, et l’évapotranspiration potentielle moyenne annuelle, PET, est appelé l’indice d’aridité IA (IA = P/PET). L’aridité est souvent définie comme étant égale à 1−IA.

Le climat des écosystèmes arides est caractérisé par des pluies rares et très variables. Ces écosystèmes se distinguent donc avant tout par leur faible disponibilité en eau et non par leur température, qui peut varier largement, allant de conditions très froides (comme en Antarctique) à très chaudes (par exemple au Sahara).

Ces écosystèmes couvrent 46,2 % de la surface terrestre et abritent environ 3 milliards de personnes (Figure 1) 1. Ils sont caractérisés par une grande diversité de types de végétation 2, comme des prairies (29 %), des forêts et savanes (16 %), des zones arbustives (dominées par des ligneuses) (13 %) et des zones dépourvues de végétation (27 %, voir les exemples en Figure 1).

Les pressions

Les écosystèmes arides subissent de nombreuses pressions tant climatiques qu’anthropiques. Parmi les principales menaces figurent la raréfaction et la variabilité des précipitations, ainsi que l’augmentation des périodes de sécheresse ou des pluies extrêmes 1. Parallèlement, les activités humaines – notamment le surpâturage lié à la forte densité de bétail 23, l’exploitation excessive des ressources et la modification de l’usage des terres – agissent en synergie avec le climat, avec pour effets d’intensifier l’érosion des sols, et de réduire leur fertilité et leur capacité de stockage de carbone 4. Ainsi, la combinaison de ces pressions peut conduire au phénomène de désertification, défini par les Nations Unies comme une dégradation des terres dans les zones arides, résultant de différents facteurs tels que les variations climatiques et les activités humaines 5. Ce phénomène affecte durablement l’équilibre écologique de ces écosystèmes et les conditions de vie des populations qui en dépendent.

Les projections climatiques suggèrent que la surface des zones arides pourrait augmenter de 25 % d’ici la fin du XXI^e siècle dans un scénario, dit « business as usual », où les émissions de CO₂ ne ralentiraient pas. Ce chiffre pourrait même être sous-estimé, car il ne prend pas en compte certaines rétroactions entre la perte de végétation et l’aridité 678. Plus spécifiquement, le réchauffement climatique d’environ +2 à +3 °C prévu dans plusieurs régions, comme autour de la Méditerranée, va conduire à une intensification des sécheresses et à une extension des zones arides, avec des impacts significatifs dès 2050. Ces changements toucheront des millions de personnes déjà dépendantes de ces écosystèmes arides, exacerbant les enjeux sociaux, économiques et environnementaux.

La désertification, un phénomène aux multiples facettes, accéléré par de nombreuses rétroactions

La désertification implique une perte de la productivité, du couvert végétal, de la fertilité des sols (contenu en carbone et nutriments) et de la biodiversité. Elle entraîne aussi des changements au niveau de l’organisation spatiale de la végétation, du type de végétation et des traits morphologiques des plantes. De nombreux facteurs peuvent conduire à la désertification des écosystèmes arides, les principaux étant le climat et le pâturage 9.

Le long d’un gradient d’aridité (l’aridité étant ici définie comme 1 – IA, c’est-à-dire 1 − P/PET), des transformations successives de ces écosystèmes opèrent. La composition en espèces de plantes change, les espèces de plantes les plus adaptées à la sécheresse étant favorisées dans les sites où le niveau d’aridité est plus élevé. Trois seuils d’aridité ont été identifiés dans la littérature, au-delà desquels les processus écosystémiques et les caractéristiques de la végétation changent de manière significative 10.

Le premier seuil d’aridité, situé à une valeur d’environ 0,5, est associé à un déclin significatif de la végétation. Au-dessus de ce seuil, les espèces végétales présentent une taille réduite et de petites feuilles par rapport aux plantes des zones moins arides 11. Ces caractéristiques limitent leur capacité à effectuer la photosynthèse, entraînant une productivité végétale plus basse au-dessus de ce seuil d’aridité qu’en dessous.

Lorsque les précipitations continuent de diminuer et que le seuil d’aridité atteint environ 0,7, des changements plus profonds se manifestent dans le sol et dans la composition de la végétation. Premièrement, la stœchiométrie du sol (c’est-à-dire sa chimie) évolue, avec une augmentation relative du phosphore par rapport au carbone et à l’azote, qui diminuent (baisse des ratios C/P et N/P du sol) 12. Cette modification s’explique par la réduction du couvert végétal qui favorise les processus d’érosion plus que ceux impliqués dans la décomposition de la matière organique riche en carbone issue des plantes. Deuxièmement, ce niveau d’aridité est associé à un changement du type de végétation : par exemple, dans les prairies dominées par des herbacées, les températures élevées, les sols pauvres en nutriments et riches en sable favorisent l’envahissement par les plantes ligneuses 13. Par ailleurs, on observe un remplacement progressif des plantes en C3 par des plantes en C4 (voir encadré), qui sont mieux adaptées au manque d’eau, ont une meilleure efficacité d’utilisation de l’eau et une plus grande tolérance à la dessiccation 14. Enfin, la structure spatiale de la végétation se modifie fortement, avec une fragmentation des plus grands îlots végétaux, résultant de la perte de facilitation entre plantes et d’une compétition accrue 1516. Nous approfondirons ce point ultérieurement.

Le dernier seuil d’aridité se situe autour de 0,8. Il correspond à une rupture systémique des écosystèmes arides. À ce stade, le couvert végétal et la diversité en espèces chutent drastiquement, entraînant une augmentation de l’albédo, c’est-à-dire la part du rayonnement solaire incident qui est réfléchi par la surface terrestre. Ce seuil s’accompagne également de changements importants dans la composition végétale et les stratégies des plantes face à la sécheresse 1. Dans ces conditions d’aridité extrême, seules certaines espèces présentant des adaptations fortes, comme une régénération rapide des tissus après les périodes de sécheresse, peuvent survivre.

Pour simplifier, deux grandes stratégies d’adaptation des plantes s’observent donc en fonction du seuil d’aridité : la tolérance et l’évitement. Avant le seuil d’aridité de 0,8, la stratégie de tolérance domine dans les communautés de plantes. Les plantes tolérantes sont souvent de petite taille avec des feuilles épaisses persistantes, ont un système racinaire développé, et stockent des sucres pour la saison sèche. Passé ce seuil d’aridité, on observe une augmentation des espèces avec une stratégie d’évitement (Figure 2) 23. Ces espèces perdent leurs fines feuilles lors de la saison sèche mais les régénèrent rapidement lors de la période de pluie. Elles sont de plus caractérisées par une croissance rapide et une compétitivité forte par rapport aux espèces tolérantes car elles possèdent de plus grandes feuilles, un niveau élevé d’azote foliaire, et donc une plus forte capacité photosynthétique.

Au-delà du climat (en particulier de l’aridité), la pression de pâturage est aussi importante dans les écosystèmes arides. En effet, 78 % des zones de parcours (ensemble des lieux de pâture) sont situées dans les écosystèmes arides. La présence d’herbivores peut accélérer les différents processus impliqués dans la désertification. Par exemple, une étude récente montre que les seuils d’aridité présentés précédemment sont plus précoces dans les régions pâturées que dans les régions non pâturées 1. Par ailleurs, les herbivores brouteurs comme les vaches et les chevaux, connus pour avoir une préférence nutritionnelle pour les herbacées, peuvent accélérer la transition des prairies herbacées en zones arbustives 2. Aussi, les effets du pâturage sur les écosystèmes arides dépendent de l’intensité de ce dernier. Pour de faibles pressions de pâturage, les herbivores peuvent stimuler la productivité végétale en augmentant la disponibilité en nutriments via leurs excrétions et déjections, et en stimulant la croissance des plantes. Les mécanismes impliqués sont la consommation des tissus n’ayant pas une photosynthèse très active, la réduction de la sénescence des feuilles, et la redistribution de certaines hormones permettant la croissance des méristèmes 34. À l’inverse, le surpâturage pousse les écosystèmes arides à la désertification 567.

Dans les écosystèmes arides, la présence de changements abrupts une fois les différents seuils d’aridité passés pose la question de l’origine de ces non-linéarités (voir aussi La stabilité des écosystèmes et leur réponse aux perturbations : concepts, exemples et conservation). Un des mécanismes avancés pour expliquer ces changements rapides et profonds, structurels et fonctionnels, des écosystèmes arides avec l’aridité et le pâturage est la présence de boucles de rétroactions positives (Figure 3). Par exemple, certaines plantes sont capables d’améliorer leur environnement local en augmentant l’infiltration de l’eau dans le sol, créant ainsi un micro-environnement favorable à leur propre croissance et au recrutement d’autres plantes (Figure 3-i et Figure 4). Ces plantes ont donc un effet facilitateur. Dans les écosystèmes arides, des rétroactions complexes entre la végétation, le sol et le climat sont présentes 89. Par exemple, dans certains écosystèmes arides, le remplacement de plantes herbacées par des ligneuses diminue l’albédo, augmentant ainsi les températures locales et les pertes hydriques des plantes (Figure 3-ii) 1011. Entre les plantes et le sol, de nombreuses rétroactions sont aussi connues (Figure 4) 12. Par exemple, la perte du couvert végétal diminue la protection des sols qui ne sont plus stabilisés par les racines des plantes. Cela conduit à plus d’érosion et à des pertes de nutriments et ressources qui ruissellent plus facilement à travers le paysage (Figure 3-iii). Les modèles mathématiques prédisent que la présence de ces rétroactions positives est associée à l’émergence de dynamiques non linéaires dans ces écosystèmes 13.

Des indicateurs de la désertification

Afin d’identifier les zones en cours de désertification, des indicateurs de désertification ont été développés. Ces indicateurs visent à repérer les régions les plus vulnérables aux changements climatiques et anthropiques à venir. Certains de ces indicateurs combinent les pressions climatiques et humaines, actuelles et futures, pour anticiper les zones susceptibles d’être les plus touchées par ces changements 1. D’autres s’appuient sur l’analyse de données satellitaires pour suivre les tendances récentes de certaines caractéristiques de ces écosystèmes, telles que la productivité végétale ; cette approche permet de détecter les régions où une diminution de productivité est déjà en cours 2. Enfin, un dernier ensemble d’indicateurs utilise la structure spatiale de la végétation comme signe avant-coureur de la dégradation de ces écosystèmes 3. En effet, la répartition de la végétation dans l’espace n’est pas aléatoire : elle forme des îlots formés d’un couvert végétal dense, séparés par des zones de sol nu (Figure 5) 4. Ces îlots sont souvent constitués par des plantes facilitatrices qui créent un microenvironnement favorable au recrutement d’espèces moins tolérantes à la sécheresse, notamment en améliorant la disponibilité locale en nutriments et en eau (Figure 4) 5. Cette organisation spatiale de la végétation change le long de gradients d’aridité et de pâturage (Figure 5), offrant ainsi un moyen de suivre le processus de désertification à travers l’analyse de ces motifs 67.

Désertification : l’importance des échelles de temps

Un exemple classique pour illustrer la désertification à large échelle est celui de la transition de zones de forêts vers un désert dans certaines régions de l’actuel Sahara, il y a environ 5 500 ans. Au début de l’Holocène, il y a 12 000 ans, les températures globales étaient plus basses qu’aujourd’hui et l’actuel Sahara était alors plus humide, avec des lacs et une végétation abondante. Des analyses de sédiments océaniques au niveau de la côte ouest africaine suggèrent qu’une perte rapide de la couverture végétale s’est produite en seulement quelques centaines d’années, conduisant à la formation du Sahara actuel il y a près de 5 500 ans 1. De façon similaire, des études stratigraphiques de régions actuellement couvertes par des dunes en Chine montrent que des transitions entre des états végétalisés et désertiques ont eu lieu au cours des 12 000 dernières années 2.

Bien que ces exemples indiquent des transitions rapides à l’échelle géologique (quelques siècles), la dégradation actuelle des écosystèmes arides peut être bien plus rapide. En Espagne l’analyse d’images satellites depuis les années 1980 a révélé une diminution continue du couvert végétal dans plusieurs régions semi-arides, indiquant que la dégradation peut intervenir en quelques décennies seulement 3. De même, des expérimentations manipulant les régimes de feu ou l’intensité du pâturage montrent qu’une prairie herbacée peut être remplacée par une végétation buissonnante en quelques années à peine 45.

Ces transitions sont souvent amplifiées par de multiples boucles de rétroactions écologiques présentes dans ces écosystèmes (Figure 3) : la réduction du couvert végétal accroît l’érosion et diminue l’humidité du sol, ce qui freine à son tour la régénération des plantes. De manière intéressante, bien que parfois rapides, ces changements laissent aussi percevoir des effets d’héritage forts : le climat et les pressions de pâturage passés continuent de façonner le fonctionnement du sol et le couvert végétal actuels, reflétant l’influence persistante de processus à long terme 67. Ainsi, certaines prairies africaines présentent aujourd’hui une fertilité du sol plus accrue dans des zones anciennement pâturées il y a plusieurs milliers d’années, comparées aux zones anciennement non pâturées 8.

En somme, les échelles de temps de la désertification varient considérablement – de quelques années à plusieurs millénaires – selon la nature des processus en jeu.

Restauration : sortir d’un état dégradé

La restauration des zones dégradées par la désertification représente un enjeu majeur, car si les transitions vers des états dégradés sont souvent rapides, leur inversion peut s’avérer ardue, voire hors de portée. Cependant, sur des territoires restreints, et notamment dans les zones semi-arides, des stratégies de restauration ciblées offrent de réelles perspectives. Face aux risques croissants liés à la désertification et à ses impacts socio-économiques, de nombreux programmes ont été mis en œuvre pour réduire le surpâturage, limiter la fréquence des feux et favoriser le retour d’espèces végétales clés capables de stabiliser les sols et d’améliorer la rétention d’eau. Ces actions contribuent parfois à inverser les rétroactions négatives qui entretiennent la dégradation, permettant ainsi de rétablir un fonctionnement écosystémique plus résilient.

L’un des leviers majeurs de restauration consiste à augmenter le couvert végétal par semis direct de plantes adaptées. Une synthèse de la littérature publiée en 2021 montre que le succès de ces initiatives dépend fortement de la densité de semis et de la taille des graines utilisées : les espèces à plus grosses graines telles que les plantes du genre Bromus ou Acacia présentent un succès de restauration bien plus élevé que les fétuques ou les stipes 9.

Une autre approche repose sur la facilitation entre plantes, qui permet à des espèces moins adaptées aux conditions arides de se développer sous la canopée d’espèces plus tolérantes 1011. La présence de facilitation dans les communautés végétales des zones restaurées permet de créer un micro-environnement moins exposé à l’incidence lumineuse et d’améliorer le fonctionnement du sol, augmentant ainsi les chances de restauration des zones voisines.

Ce principe a notamment été appliqué dans des zones totalement désertifiées de plusieurs pays d'Afrique. Pour renverser cette désertification, des structures retenant l'eau (digues, talus de pierres ou de buissons) ont été aménagées perpendiculairement à la surface d’écoulement de l’eau sur le sol, permettant ainsi la rétention d’eau. Au Kenya, un an après un tel aménagement, la végétation avait recolonisé ces îlots fertiles. Les processus écologiques de facilitation ont ensuite permis l’amélioration de la fertilité du sol autour de ces zones et une restauration drastique du couvert végétal en trois ans 12.

Au-delà des initiatives locales, de vastes programmes de restauration se développent à plus grande échelle, cherchant à créer des barrières de végétation pour lutter contre la désertification 13. En Chine, par exemple, des afforestations multiples ont permis d’accroître le couvert végétal, de renforcer la séquestration du carbone, et de réduire considérablement la superficie des zones dégradées. Des stratégies similaires ont été mises en œuvre en Algérie et le long du Sahara pour freiner la désertification. Toutefois, les bénéfices à long terme de ces projets demeurent débattus, notamment en lien avec la durabilité des plantations et leur impact sur les ressources en eau 14.

Quel futur pour les écosystèmes arides ?

En conclusion, la désertification est un phénomène multifactoriel, impliquant des changements profonds de structure, de composition et de fonctionnement des écosystèmes arides. La progression du phénomène de désertification peut être suivie avec divers indicateurs basés sur l’évaluation des pressions exercées sur les écosystèmes ou alors des tendances des écosystèmes eux-mêmes, par exemple via la structure spatiale ou la productivité de la végétation.

Dans un monde où la pression de pâturage est croissante, où les écosystèmes arides font face à des évènements climatiques extrêmes plus fréquents et à une augmentation de la température moyenne 1516, le devenir de ces écosystèmes reste une question majeure. Est-ce que les écosystèmes arides changeront brusquement ? Si oui, quelle est l’échelle de temps de ces changements ? Et quelles en seront les conséquences pour les populations locales ? Bien que de nombreuses questions restent encore ouvertes sur la désertification, ce qui est sûr néanmoins, c’est que l’étude des écosystèmes arides nous offre une fenêtre sur le futur possible des écosystèmes soumis actuellement à des pluviométries plus élevées, mais qui sont amenés à devenir plus secs.

Au-delà des implications écologiques évoquées, la désertification soulève également des enjeux majeurs sur le plan social et économique, car elle fragilise l’accès aux ressources essentielles, en particulier pour les populations pastorales et celles qui dépendent fortement de la végétation de ces écosystèmes pour subsister. Ainsi, comprendre et anticiper les dynamiques des écosystèmes arides est fondamental, non seulement pour préserver la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes, mais aussi pour garantir la résilience des sociétés humaines face aux changements à venir 171819.