Les espèces ont une histoire

Le corps de chaque individu porte logiquement en lui les traces de l’évolution. Il est le résultat de la phylogenèse, c’est-à-dire de l’évolution de toutes les espèces dans le grand arbre du vivant. Il est aussi le résultat de l’ontogenèse, c’est-à-dire du développement de l’embryon. Phylogenèse et ontogenèse sont évidemment liées par le réseau de régulation génique spécifique activé lors de la fécondation : un œuf de poule donnera toujours un poussin et la rencontre entre deux gamètes humains produira toujours un être humain.

La « théorie de la récapitulation » du biologiste allemand Ernst Haeckel (1834-1919) postulait que le développement d’un embryon passe par tous les stades de ses ancêtres dans l’arbre généalogique des espèces. Il l’a résumée dans sa célèbre phrase : « L’ontogenèse récapitule la phylogenèse. »

Ainsi les diverses étapes de l’embryologie permettraient d’observer, en direct, les étapes de la phylogenèse ayant conduit à la naissance de notre espèce. Autrement dit, les stades adultes peuvent être assimilés à des stades juvéniles des descendants, et inversement, on peut reconnaître dans l’embryon, les stades adultes d’ordres et de familles ancestrales. Les biologistes de la fin du XIXᵉ siècle acceptaient cette théorie sans aucune réserve ; ils la nommèrent « loi biogénétique fondamentale »

Cette théorie, très séduisante, est fondée sur la ressemblance des embryons de différentes espèces de certains Vertébrés aux premiers stades de leur développement. Elle appartient au courant orthogénique qui considérait une structure initiale sur laquelle des « progrès » successifs ajoutaient des étapes de développement. Ce courant avait évidemment une connotation théiste1 expliquant son succès au XIXᵉ siècle.

Le courant orthogénique a été en grande partie abandonné, car la notion de « progrès » est incompatible avec les processus, les contraintes et les lois de l’évolution. Tout est question de hasard et d’opportunisme, l’adaptation est aussi importante que la structure dans la formation des espèces, et des étapes de l’ontogenèse peuvent être ajoutées ou supprimées par l’évolution en fonction des contraintes environnementales.

De plus, il existe des contre-exemples majeurs à la loi de récapitulation : l’ancêtre des papillons ne ressemble pas à une chenille, de même que l’ancêtre des diptères ne ressemble pas à un asticot ou à une larve de moustique. Il n’y a pas de récapitulation dans l’ontogenèse des insectes, les stades larvaires souvent libres s’étant adaptés à des environnements spécifiques.

Les arcs pharyngiens

Les arcs pharyngiens (ou arcs pharyngés) correspondent à des structures cartilagineuses ventrales du squelette céphalique. Certains d’entre eux, appelés arcs branchiaux, portent les branchies des poissons adultes. Chaque arc est alors accompagné d’une artère nommée arc aortique qui amène le sang vers la surface d’échange respiratoire. Ces arcs pharyngiens apparaissent sous forme de plis dans la partie céphalique ventrale des embryons de nombreuses espèces (poissons, Amphibiens, Oiseaux, Mammifères). Au cours de la phylogenèse, certains de ces arcs vont disparaître ou se transformer, de manière variable selon les taxons.

Bien que dépourvu de branchies, l’embryon humain présente six arcs pharyngiens qui apparaissent entre le 22ᵉ et le 30ᵉ jour (Figure 1). Le cinquième arc disparaît rapidement, sa présence est même contestée par certains 1. Les cinq autres vont se transformer pour donner naissance à des structures qui n’ont plus rien à voir avec la respiration branchiale des poissons. À la place, ces arcs participent à former des structures de la tête et du cou. Les arcs pharyngiens donnent ainsi naissance à divers tissus osseux, vasculaires, nerveux et musculaires. Ces dérivés proviennent en grande partie des cellules de crêtes neurales qui émigrent du tube neural dorsal et colonisent cette région.

Note : les dérivés des arcs pharyngiens indiqués dans le Tableau 1 et la Figure 2 sont donnés d’après Frisdal et Trainor 2. Cependant d’autres sources (par exemple 3 et 4) donnent un nombre de dérivés moins important, probablement par souci de simplification. Les dérivés vasculaires sont traités dans l'article Le trajet de la crosse aortique, un exemple de contrainte historique.