La Photosynthèse : généralités
Publié le 01/03/2004

Auteurs : François Moreau, Roger Prat (Université Pierre et Marie Curie).
Adaptation : Gilles Furelaud


Table des matières

  1. Introduction
  2. Les organismes autotrophes au carbone
    1. Autotrophie et hétérotrophie
    2. Organismes hétérotrophes et chimiotrophes
    3. Organismes autotrophes et phototrophes
    4. Cycle de l'oxygène et du carbone
  3. Localisation de la photosynthèse
    1. Localisation au sein des feuilles
    2. Localisation au sein des cellules
    3. Isolement de chloroplastes
  4. Equation globale de la photosynthèse
    1. Production de dioxygène, utilisation de dioxyde de carbone
    2. Production de glucides
    3. Remarque : origine de l'O2
  5. Les pigments photosynthétiques
    1. Structure des pigments
    2. Spectres d'absorption
    3. Comportement des chlorophylles à la lumière
    4. Spectre d'action - expérience d'Engelman
  6. Influence des conditions du milieu
    1. Mesure de la photosynthèse
    2. Influence de la lumière
    3. Comparaison de la photosynthèse de plantes de lumière et de plantes d'ombre
    4. Influence de la concentration en CO2
    5. Influence de la température
  7. Deux groupes de réactions
    1. Origine de l'oxygène (Ruben et Kamen, 1938)
    2. Existence de deux types de réactions (Emerson et Arnold, 1932)
    3. La libération d'O2 nécessite un accepteur d'électron (Hill, 1937)
    4. Schéma bilan

1. Introduction

Les végétaux, organismes photo-autotrophes, sont capables d'utiliser l'énergie lumineuse pour réaliser la synthèse de molécules organiques, à partir de composés minéraux. L'ensemble de ces réactions est regroupé sous le terme de photosynthèse.
La photosynthèse est réalisée par des organismes autotrophes au carbone, grâce à des pigments particuliers, et peut être découpée en deux groupes de réactions.

Le dossier aborde de manière succincte ces généralités sur la photosynthèse. Il s'agit essentiellement d'une version "abrégée" de l'ensemble de documents présents sur le site Biologie et Multimédia qui reprennent l'essentiel du module "Biologie et Physiologie végétales" de 2ème année de l'Université Paris VI. Ce dossier "abrégé" reste donc bien évidemment incomplet. A tout moment, il est possible d'accéder aux documents complets, par les liens signalés.

2. Les organismes autotrophes au carbone

2.1. Autotrophie et hétérotrophie

Les êtres vivants sont composés d'eau et de sels minéraux, ainsi que de substances organiques. Ces dernières comportent glucides, lipides, protéines, acides nucléiques, etc. Or les composés organiques sont continuellement renouvelés (par dégradation et synthèse). Ce fonctionnement des êtres vivants nécessite des échanges constants de matière et d'énergie avec le milieu extérieur.

On peut ainsi distinguer différents types d'organismes en fonction de leurs besoins et de la source d'énergie utilisée.

  • Les organismes hétérotrophes : ils sont incapables d'effectuer eux-même les synthèses de leurs constituants à partir d'élément minéraux. Ils sont en général chimiotrophes, c'est à dire utilisant comme source d'énergie l'énergie chimique récupérée au cours de l'oxydation des composés organiques réduits présents dans leur alimentation.
  • Les organismes autotrophes : ils sont capables d'utiliser des éléments inorganiques pour synthétiser leurs propres constituants organiques. Ils sont en général phototrophes, c'est à dire capables d'utiliser l'énergie lumineuse et de convertir cette énergie en étapes chimiques.

Voir sur le site BMédia : Chez les procaryotes, on peut trouver en fait des types trophiques bien plus complexes...

2.2. Organismes hétérotrophes et chimiotrophes

Il s'agit des animaux, des champignons, et de certains procaryotes (la bactérie E. coli par exemple). Ces organismes utilisent des substances organiques à la fois comme source d'énergie et comme source de pouvoir réducteur.

Figure 1 : Schéma général du métabolisme d'une cellule hétérotrophe / chimiotrophe
Schéma général du métabolisme d'une cellule hétérotrophe / chimiotrophe
Les intermédiaires sont : 1 = ATP, intermédiaire énergétique ;
2 = NADH ou NADPH, coenzymes d'oxydo-réduction ;
3 = molécules du métabolisme intermédiaire (pyruvate, malate, acétylCoA, etc.).

Voir sur le site BMédia : Exemples d'organismes hétérotrophes / chimiotrophes.

2.3. Organismes autotrophes et phototrophes

Il s'agit des végétaux chlorophylliens et de certains procaryotes. Ces organismes utilisent la lumière comme source d'énergie et l'eau comme pouvoir réducteur.

Figure 2 : Schéma général du métabolisme d'une cellule autotrophe / phototrophe
Schéma général du métabolisme d'une cellule autotrophe / phototrophe
Les intermédiaires sont : 1 = ATP, intermédiaire énergétique ;
2 = NADH ou NADPH, coenzymes d'oxydo-réduction ;
3 = molécules du métabolisme intermédiaire (pyruvate, malate, acétylCoA, etc.)
.

Toutefois, le fait qu'un organisme est autotrophe n'implique pas que toutes ses cellules sont autotrophes. Ainsi, si l'on prend l'exemple des trachéophytes (plantes vascularisées, ce qui inclus les plantes à fleurs), on peut noter que dans leur cas l'appareil aérien est autotrophe, mais que l'appareil racinaire est lui hétérotrophe (de même que l'embryon et la plantule).

Voir sur le site BMédia : Exemples d'organismes autotrophes / phototrophes et classification sommaire

2.4. Cycle de l'oxygène et du carbone

Figure 3 : Cycle du carbone et cycle de l'oxygène
 Cycle du carbone et cycle de l'oxygène
La photosynthèse des végétaux chlorophylliens est responsable de la fixation et de la réduction de CO2, ainsi que de la libération de O2. A l’inverse, la fonction respiratoire des organes et organismes non chlorophylliens est responsable de l’oxydation des composés organiques (consommation de O2, libération de CO2).
Il en résulte un cycle pour le carbone et un cycle pour l’oxygène qui sont antiparallèles.

Voir sur le site BMédia : Le fonctionnement de ces cycles est lié à des flux d'énergie entre les organismes

3. Localisation de la photosynthèse

Chez les plantes terrestres (embryophytes, anciennement appelées cormophytes), la photosynthèse se réalise dans les chloroplastes des parenchymes chlorophylliens des organes chlorophylliens. Ces organes sont les feuilles, plus rarement les tiges. Chez les algues, les cellules chlorophylliennes sont localisées dans l'ensemble du thalle.

Nous nous limitons ici à l'exemple des Angiospermes. Une étude expérimentale (par exemple basée sur la présence d'amidon, stocké temporairement lors de la photosynthèse) permet de mettre en évidence la localisation de la photosynthèse, aussi bien au niveau de l'organisme dans son entier qu'au sein de la cellule elle-même. (voir à ce sujet le document sur cette mise en évidence expérimentale)

3.1. Localisation au sein des feuilles

Chez les Angiospermes, la photosynthèse est essentiellement localisée au niveau de la feuille. Cet organe aplati, en relation étroite avec la tige, possède une morphologie lui permettant de présenter une grande surface vis à vis de l'environnement.

Voir sur le site BMédia : Exemple d'une feuille : le lierre

Figure 4 : Structure schématique d'une feuille d'Angiosperme Dicotylédone
Structure schématique d'une feuille d'Angiosperme Dicotylédone
La nervure médiane, très en relief comme chez beaucoup de dicotylédones, contient principalement des tissus conducteurs de la sève brute (xylème) et de la sève élaborée (phloème). Ces tissus sont protégés par des tissus de soutien. De part et d'autre de cette nervure, le limbe est formé par du parenchyme palissadique (face supérieure) et du parenchyme lacuneux (face inférieure). La feuille est protégée des pertes d'eau par deux épidermes, recouverts d'une cuticule imperméable. Les échanges de gaz sont assurés par les stomates.

La plupart des feuilles d'Angiospermes Dicotylédones présente un parenchyme chlorophyllien palissadique à la face supérieure : c'est à son niveau que se déroule la photosynthèse. Ce tissu est en relation aussi bien avec l'extérieur (par les stomates) qu'avec l'intérieur de la plante (par les tissus conducteurs des nervures).

Voir sur le site BMédia : La feuille des Angiospermes Monocotylédone ne présente souvent qu'un seul type de parenchyme et Présentation plus complète de la structure de la feuille.

3.2. Localisation au sein des cellules

Au sein des cellules chlorophylliennes, la photosynthèse se déroule dans les chloroplastes. Ces organites de grande taille (environ 10 micromètres de long) possèdent une enveloppe composée d'une double membrane, et un système endomembranaire formant des saccules : les thylakoïdes. La conversion de l'énergie lumineuse en énergie de liaison chimique et en pouvoir réducteur se réalise au niveau des membranes des thylakoïdes. La réduction du carbone inorganique (CO2) en carbone organique a lieu dans le stroma du chloroplaste. Cette matière organique synthétisée peut être stockée temporairement sous la forme de grains d'amidon.

Figure 5 : Photographies d'une cellule chlorophyllienne (d'élodée du Canada) et d'un chloroplaste
Photographies d'une cellule chlorophyllienne (d'élodée du Canada) et d'un chloroplaste
Dans la cellule végétale, les chloroplastes sont disposés dans le cytoplasme périphérique de la vacuole. Voir le document complet pour un schéma explicatif. Le chloroplaste est observé au microscope électronique à transmission. On note deux types de thylakoïdes : les thylakoïdes granaires qui s'assemblent en "piles" de saccules (les grana), et les thylakoïdes intergranaires.

Voir sur le site BMédia : Schéma du chloroplaste, et voir aussi le document sur le chloroplaste

3.3. Isolement de chloroplastes

Les chloroplastes peuvent être observés dans les conditions naturelles ("in situ"). Mais il est parfois nécessaire de les isoler, afin de réaliser une étude plus précise de leur nature et de leur fonctionnement. Pour cela, on procède à l'éclatement des cellules végétales, puis à l'isolement et à la purification des chloroplastes intacts par plusieurs centrifugations successives.

Voir sur le site BMédia : Isolement des chloroplastes : protocoles de laboratoire et photographies

4. Equation globale de la photosynthèse

Diverses expériences permettent d'aboutir à une équation globale, résumant les mécanismes de la photosynthèse. Nous revenons ici sur quelques expériences permettant d'en démontrer les différents éléments, et donc de construire progressivement cette équation.

Plus de propositions d'expériences sont disponibles dans le dossiers "expériences sur la photosynthèse".

4.1. Production de dioxygène, utilisation de dioxyde de carbone

On peut tout d'abord chercher si certains échanges gazeux se réalisent chez les plantes chlorophylliennes, en présence de lumière. On utilisera pour cela une plante aquatique, l'Elodée du Canada, et comme source de CO2, de l'hydrogénocarbonate (bicarbonate) de sodium. Celui-ci, soluble dans l'eau est absorbé par la plante et converti en CO2 grâce à une anhydrase carbonique selon la réaction :

Equation bilan de la réaction catalysée par l'anhydrase carbonique HCO3- + H+ donne CO2 + H2O
Figure 6 : Expérience de dégagement de dioxygène par une élodée à la lumière
Expérience de dégagement de dioxygène par une élodée à la lumière
Les trois expériences sont réalisées dans :
(a)
: de l'eau distillée ;
(b) : de l'eau du robinet ;
(c) : de l'eau additionnée d'hydrogénocarbonate à 1%.
C'est en (c) que la production d'oxygène est la plus importante.
Figure 7 : Equation bilan de la photosynthèse
Equation bilan de la photosynthèse
Cette expérience montre qu'à la lumière, une plante verte produit de l'O2 si du CO2 lui est fourni. Cette constatation n'implique aucune relation chimique entre le CO2 et l'O2.

Voir sur le site BMédia : On peut obtenir des conclusions plus quantitatives en utilisant une électrode à oxygène (ExAO)

Ces expériences permettent donc de démontrer qu'en présence de lumière, les végétaux chlorophylliens consomment du CO2 et libèrent du O2. Toutefois, ces expériences seules ne nous permettent pas d'expliquer ce que permettent ces échanges gazeux pour la plante.

4.2. Production de glucides

Dans un deuxième temps, on recherche si l'exposition à la lumière a des conséquences sur la matière organique (et plus particulièrement glucidique) présente au sein du végétal. Des expériences utilisant des isotopes radioactifs démontrent ainsi que l'énergie lumineuse permet, indirectement, la synthèse de glucides simples.

Toutefois, il est difficile de caractériser ces glucides simples produits par la photosynthèse dans des expériences utilisant du matériel simple. Il est possible par contre de caractériser l'amidon (un polymère de glucose mis en réserve lorsque la photosynthèse est très active). Cette caractérisation se réalise avec le lugol, un réactif spécifique de l'amidon.

On peut ainsi observer la présence d'amidon au sein des chloroplastes de cellules de feuille d'élodée mises à la lumière.

Figure 8 : Observation d'une feuille d'élodée exposée à la lumière
Vue en microscopie d'une feuille d'Elodée exposée à la lumière
Cette feuille d'élodée a été placée dans une eau enrichie en hydrogénocarbonate, et a été éclairée plusieurs heures.
Coloration au lugol d'une feuille d'élodée exposée à la lumière, présence d'amidon
Après traitement par le lugol, on observe des grains d'amidon dans les chloroplastes.

Voir sur le site BMédia : On peut réaliser une expérience similaire à l'échelle de la feuille du pélargonium

On peut donc déduire de ces expériences qu'une plante éclairée fabrique des glucides ( CH2O ) dans ses chloroplastes à partir du CO2 du milieu.

Figure 9 : Equation bilan déduite de ces expériences : équation (2)
Equation bilan de la photosynthèse

Les équations (1) et (2) sont incomplètes (parties grisées). On peut alors les assembler, et obtenir ainsi l'équation bilan de la photosynthèse. Afin d'obtenir un équilibre chimique de cette réaction, on rajoute H2O, mais sans que les expériences présentées ici aient permis de démontrer son utilisation réelle.

Figure 10 : Equation bilan de la photosynthèse
Equation bilan de la photosynthèse

4.3. Remarque : origine de l'O2

Des études plus précises peuvent être réalisées, afin de mieux comprendre les relations entre les atomes des molécules figurées dans cette équation bilan. Si le devenir du carbone du CO2 ne pose pas de problème (il est incorporé dans les glucides synthétisés), l'origine de l'oxygène de l'O2 pourrait se trouver soit au niveau du CO2, soit au niveau de l'eau H2O. En réalité, il apparait que c'est l'oxygène de l'eau qui est libéré, au cours d'une réaction d'oxydo-réduction. Ceci permet de préciser alors l'équation bilan de la photosynthèse.

Voir sur le site BMédia : Origine de l'O2 et implications pour l'équation bilan de la photosynthèse

5. Les pigments photosynthétiques

La réalisation de la photosynthèse par les chloroplastes des végétaux met en jeu un ensemble de molécules particulières, nommées pigments photosynthétiques. Le terme de "pigment" correspond au fait que ces molécules sont colorées, de part leur capacité à capter certaines radiations lumineuses. Ces pigments sont de trois types :

  • les chlorophylles, présentes chez tous les végétaux autotrophes au carbone ;
  • les caroténoïdes, présents chez tous les végétaux autotrophes au carbone ;
  • les phycobilines, présents exclusivement chez les algues et les cyanobactéries.

On peut assez facilement extraire et séparer ces différents pigments.

Voir sur le site BMédia : Extraction et séparation des pigments photosynthétiques

5.1. Structure des pigments

Les chlorophylles sont constituées d'un noyau tétrapyrrolique avec un magnésium en son centre, et estérifié avec un alcool à très longue chaine en C20 (le phytol). Dans la membrane des thylakoïdes, les chlorophylles sont associées à des protéines et forment des complexes protéines - pigments.

Figure 11 : Formules des chlorophylles a et b
Formules des chlorophylles a et b
Les différentes chlorophylles diffèrent par les substituants des groupements pyrroles. Le phytol n'est pas détaillé ici. I, II, III, IV : groupements pyrroles. V : cycle supplémentaire.
Télécharger le fichier PDB de la chlorophylle a pour une visualisation avec rasmol / rastop : chloa.pdb

Les caroténoïdes sont des molécules constituées de 40 carbones, avec deux extrémités cyclisées reliées par une longue chaîne de 8 unités isoprènes.

Figure 12 : Formule de deux caroténoïdes
Formule du b carotene
formule d'une unité isoprène
Formule de la xanthophylle
Le β carotène est un exemple de carotène, et la lutéïne un exemple de xanthophylle. A droite est représentée une unité isoprène.
Télécharger le fichier PDB du βcarotène pour une visualisation avec rasmol / rastop : bcarotene.pdb

Les phycobilines sont composées d'un noyau tétrapyrrolique ouvert, associé à une protéine. On les trouve au sein des photosystèmes de certaines algues, et de bactéries photosynthétiques telles que les cyanobactéries.

Figure 13 : Formule d'une phycobiline
Formule d'une phycobiline
L'exemple présenté ici est la phycocyanobiline, représentée sans la protéine qui l'accompagne normalement.
Télécharger le fichier PDB de la phycocyanobiline pour une visualisation avec rasmol / rastop : phycocyanobiline.pdb

5.2. Spectres d'absorption

Les chlorophylles et les caroténoïdes absorbent certaines radiations dites actives pour la photosynthèse, dans la gamme de longueurs d'onde visibles comprises entre 500 et 700 nm.

A partir d'une solution de pigments, on peut donc mesurer les caractéristiques d'absorption de la lumière en réalisant un spectre d'absorption à l'aide d'un spectrophotomètre UV visible classique, qui permet de mesurer l'absorption (A) en fonction de la longueur d'onde (l).

Figure 14 : Spectre d'absorption des pigments bruts extraits à partir d'une feuille
Spectre d'absorption des pigments bruts extraits à partir d'une feuille
A : spectre lumineux en absence de pigments.
B : spectre lumineux en présence de pigments.
On note que l'absorption maximale se réalise dans le bleu et dans le rouge.

Un tel spectre global ne permet pas de reconnaître la part qui revient à chaque pigment. Pour cela, il faut travailler sur des solutions de pigments séparés et purifiés.

Figure 15 : Spectres d'abosrption des chlorophylles a et b
Spectre d'absorption des chlorophylles a et b
Figure 16 : Spectres d'abosrption des chlorophylles a et b
Spectro d'absorption des b carotene et fucoxanthine

Voir sur le site BMédia : distribution spectrale de l'énergie lumineuse

5.3. Comportement des chlorophylles à la lumière

Les chlorophylles sont des pigments. De ce fait, ces molécules (comme les autres pigments photosynthétiques) peuvent être excitées par les radiations lumineuses. Cette excitation est due à la présence de liaisons conjuguées (et donc d'électrons délocalisés) : l'arrivée d'un photon fait passer un électron délocalisé d'un état fondamental (non excité) à un état excité. Chez la chlorpophylle, il existe deux états excités : un état supérieur (Sa) et un état inférieur (Sb), selon l'énergie du photon excitateur.

La chlorophylle, une fois excitée, retourne à son état fondamental, plus stable thermodynamiquement. Ceci peut se faire de plusieurs manières, et en particulier en :

  • émettant de la lumière (c'est la fluorescence constatée dans une solution de chlorophylle) ;
  • transférant son énergie à une molécule très proche (c'est la résonnance, qui permet aux pigments de l'antenne collectrice des photosystèmes de transférer l'énergie lumineuse de molécule en molécule jusqu'à une chlorophylle piège) ;
  • perdant un électron (c'est la photochimie, qui permet à la molécule de chlorophylle piège du photosystème de réduire un accepteur d'électron, et ainsi de permettre la réalisation de la chaîne photosynthétique).
Figure 17 : Animation simplifiée de l'excitation et du retour à l'état fondamental d'une molécule de chlorophylle par fluorescence, résonnance ou photochimie
Les phénomènes de fluorescence et de résonnance peuvent concerner toutes les chlorophylles ; la photochimie ne concerne que la chlorophylle a piège.

Voir sur le site BMédia : Précisions et importance des deux états d'excitation

5.4. Spectre d'action - expérience d'Engelman

Les spectres d'absorption des pigments sont uniquement liés à leur capacité à capter des photons de certaines longueurs d'onde. Le spectre d'action consiste à quantifier l'activité que l'on cherche à corréler à ces pigments (ici l'activité photosynthétique), en fonction des longueurs d'onde incidentes. Les spectres d'action ainsi réalisés suivent globalement les spectres d'absorption des végétaux chlorophylliens, ce qui confirme que c'est bien cette capacité à capter les photons qui permet la réalisation de la photosynthèse.

Voir sur le site BMédia : Spectres d'action et d'absoprtion, rendement quantique

Plusieurs approches expérimentales permettent de déterminer ce spectre d'action. Une expérience simple et bien connue est celle réalisée par Engelman :

Figure 18 : Animation sur l'expérience d'Engelman

6. Influence des conditions du milieu

La photosynthèse est influencée par les facteurs de l'environnement : la lumière (source d'énergie), le CO2 (source de carbone) et la température (qui affecte l'ensemble des réactions biochimiques).

La photosynthèse est un processus complexe qui fait intervenir de nombreuses étapes qui sont affectées de manière différente par les facteurs de l'environnement ; de ce fait, les facteurs externes agissent indépendamment les uns des autres et le phénomène global obéit à la loi dite des "facteurs limitants" que l'on peut énoncer de la façon suivante : lorsqu'un processus est contrôlé par plusieurs facteurs agissant indépendamment, son intensité est limitée par le facteur qui présente la valeur minimum. Le facteur est alors limitant et la vitesse du processus est proportionnelle à la valeur de ce facteur.

6.1. Mesure de la photosynthèse

Pour pouvoir étudier les facteurs externes influant sur la photosynthèse, encore faut-il être capable de mesurer celle-ci. Dans cette optique, un certain nombre de paramètres peuvent être pris en compte, et en particulier l'incorporation du carbone dans les molécules organiques, l'évolution de la concentration en CO2, ou encore l'évolution de la concentration en oxygène.

Une solution simple et quantitative est l'utilisation d'une électrode à oxygène pour mesurer l'évolution de la concentration en oxygène. Ainsi, on observe à la lumière un dégagement d'oxygène. La mesure de ce dégagement correspond à la photosynhèse nette (Pn). En effet, la plante, dans le même temps, réalise la respiration cellulaire, et consomme ainsi de l'oxygène, ce qui fausse cette mesure... La solution est alors de mesurer la consommation d'oxygène à l'obscurité, qui correspond à la respiration (Ro). On obtient alors la valeur de la photosynthèse brute (Pb) par la formule suivante :

Figure 19 : Evolution de la concentration en dioxygène à l'obscurité et à la lumière lors de la photosynthèse
Evolution de la concentration en dioxygène à l'obscurité et à la lumière lors de la photosynthèse
Pb = Pn - Ro

Voir sur le site BMédia : explication des paramètres de mesure ; les différentes techniques de mesure ; détails sur l'électrode à oxygène...

6.2. Influence de la lumière

La photosynthèse se réalise en présence de lumière. Il est possible de quantifier ce phénomène, en éclairant des plantes avec une source lumineuse permettant de réaliser une gamme d'intensités (flux de photons) déterminées.

Figure 20 : Influence de l'éclairement sur la photosynthèse nette
Influence de l'éclairement sur la photosynthèse nette

On obtient ainsi des courbes biphasiques, permettant de déterminer plusieurs paramètres :

  • L'éclairement saturant ou optimal (IS) : c'est l'éclairement pour lequel la courbe atteint un plateau. Au delà, la capacité d'absorption des photons dépasse la capacité de leur utilisation. Les réactions d'assimilation du CO2 deviennent limitantes et la photosynthèse présente une intensité maximale.
  • Le point de compensation pour la lumière (IC) : c'est la valeur de l'éclairement pour laquelle la photosynthèse nette est nulle ; la photosynthèse compense juste la respiration.
  • Le rendement de l'absorption des photons (ou rendement quantique foliaire Phi
    ) : c'est la pente
    (coefficient directeur) de la partie linéaire inititale de la courbe. Dans cette gamme d'éclairement, la lumière est limitante.

Il est aussi possible d'étudier l'influence qualitative de la lumière, en réalisant le spectre d'action de la lumière sur le végétal étudié. On peut ainsi s'apercevoir que toutes les radiations lumineuses ne sont pas aussi efficaces pour la photosynthèse.

Voir sur le site BMédia : Etude du spectre d'action, détermination du rendement quantique en fonction de la longueur d'onde

6.3. Comparaison de la photosynthèse de plantes de lumière et de plantes d'ombre

Figure 21 : Courbes de saturation de la photosynthèse en fonction de la densité du flux de photons chez une plante de lumière et une plante d'ombre
Courbes de saturation de la photosynthèse en fonction de la densité du flux de photons chez une plante de lumière et une plante d'ombre
Les autres facteurs (concentration en CO2 atmosphérique, température 25°C) sont maintenus constants. IC : intensité de compensation ; IS : intensité saturante ; Rendement quantique foliaire. En bleu : plantes d'ombre ; en rouge : plantes de lumière.

Quand on compare le comportement de ces deux types de plantes on constate que :

  • ICO (ombre) est inférieure à ICL (lumière)
  • Phi (Ombre) est supérieur à Phi (lumière)
  • ISO (ombre) est inférieure à ISL (lumière)

En d'autres termes, les plantes d'ombre présentent une intensité photosynthétique optimale et une intensité de compensation plus faible, mais une efficacité dans l'absorption des photons plus élevée (plantes des sous bois). Inversement, les plantes de lumière sont moins efficaces dans la capture des photons mais elles fixent davantage de CO2 (ex : plantes cultivées).

6.4. Influence de la concentration en CO2

Les plantes aériennes assimilent le CO2 atmosphérique (0,035 % de CO2) tandis que les plantes aquatiques absorbent soit le CO2 dissous (concentration faible : environ 10 µM à pH7), soit les ions bicarbonate HCO3- (concentrations élevées : de l'ordre du mM, mais variable en fonction du pH), qui sont ensuite convertis en CO2 grâce à la réaction catalysée par l'anhydrase carbonique.
La quantité de CO2 disponible est limitante dans des conditions d'éclairement moyen. Par conséquent, une augmentation de la photosynthèse est observée lorsqu'on augmente la concentration de CO2

Figure 22 : Influence de la concentration en CO2 de l'air sur la consommation en CO2 d'une plante verte
Influence de la concentration en CO2 de l'air sur la consommation en CO2 d'une plante verte
La courbe présente une première partie pseudo linéaire pour laquelle le CO2 est limitant, et une seconde partie qui correspond à un plateau pour lequel l'éclairement est devenu limitant et la photosynthèse maximale dans ces conditions.

Voir sur le site BMédia : Effets conjugués de la teneur en CO2 et de l'éclairement

6.5. Influence de la température

L'optimum de température des plantes varie en fonction de leur origine. Ainsi, les plantes des régions tempérées ont un maximum qui se situe entre 15°C et 25°C, avec une limite de tolérance au froid vers -2°C à 0°C et de tolérance au chaud vers 40°C à 50°C.
Pour une plante donnée, on observe des modifications du point de compensation (IC) et du point de début de saturation (IS), mais sans modification du rendement Phi. Ceci montre que les réactions photochimiques sont peu ou pas sensibles à la température, au contraire des réactions biochimiques.

Voir sur le site BMédia : L'influence de la température. Courbes de photosynthèse nette d'une plante à 15°C et à 25°C

7. Deux groupes de réactions

Plusieurs types d'expériences ont montré que la photosynthèse pouvait être découpée en deux groupes de réactions de significations différentes, mais couplées entre elles et nécessitant des intermédiaires.

7.1. Origine de l'oxygène (Ruben et Kamen, 1938)

L'équation bilan de la photosynthèse montre un dégagement de dioxygène.

Figure 23 : Equation bilan de la photosynthèse
Equation bilan de la photosynthèse

La question se pose de savoir d'où provient ce dioxygène. On peut en effet émettre deux hypothèses : soit cet oxygène provient du CO2, soit il provient de l'eau H2O. Afin de trancher entre ces deux possibilités, Ruben et Kamen ont utilisé un isotope lourd de l'oxygène (18O) à la place de l'oxygène habituel (16O) et ils ont marqué ainsi diverses molécules (H2O, CO2). Lorsque de l'eau est marquée par le 18O (H218O), le dioxygène produit par la photosynthèse devient marqué. Ils en déduisent que c'est l'eau (H2O) qui est à l'origine du dioxygène produit. Pour former une molécule de dioxygène, il faut donc 2 molécules d'eau.

Ces résultats montrent que l'on peut décomposer la réaction photosynthétique en deux groupes de réactions :

Figure 24 : Equation bilan des deux groupes de réaction de la photosynthèse phase claire et phase sombre
Equation bilan des deux groupes de réaction de la photosynthèse phase claire et phase sombre
Ces deux réactions (OXYDATION de l'eau et REDUCTION du dioxyde de carbone) sont couplées dans un ensemble complexe de réactions d'OXYDO-REDUCTION faisant intervenir des transporteurs de protons (H+) et d'électrons (e-).

Voir sur le site BMédia : Réactions d'oxydoréductions entre les couples H2O/O2 et CO2/(CH2O)

7.2. Existence de deux types de réactions (Emerson et Arnold, 1932)

Diverses expériences d'incorporation de CO2 par des chlorelles (algues unicellulaires) ont permis de mettre en évidence que l'ensemble des réactions composant la photosynthèse peut être décomposé en deux groupes :

  • des réactions mettant directement en jeu la lumière - on parle de phase photochimique de la photosynthèse ;
  • des réactions plus lentes, sans utilisation directe de la lumière - on parle de phase biochimique de la photosynthèse.
Figure 25 : Réactions photochimiques et biochimiques de la photosynthèse
Les réactions photochimiques et biochimiques de la photosynthèse

Voir sur le site BMédia : Démonstration de l'existence de deux types de réactions

7.3. La libération d'O2 nécessite un accepteur d'électron (Hill, 1937)

Hill utilise une suspension de chloroplastes isolés dans un tampon sans CO2. Il mesure les variations de dioxygène à l'aide d'une électrode à oxygène. Il ajoute à la préparation un accepteur artificiel d'électrons, le ferricyanure de potassium, Fe3+(CN-)6K3 ( réactif de HILL) et travaille en lumière continue.

Figure 26 : Nécessité d'un absorbeur d'électron pour la photosynthèse
Nécessité d'un accepteur d'électron pour la photosynthèse
En absence de CO2, les chloroplastes sont capables de libérer du dioxygène, à condition qu'un accepteur d'électron (Fe3+) soit présent dans le milieu.

Le réactif de Hill se comporte comme un accepteur d'électron :

Fe3+ + e- ---> Fe2+

Dans les conditions naturelles de la photosynthèse, ce rôle d'accepteur d'électron est rempli par le couple NADP+/NADPH :

NADP+ + 2e- + 2H+ ---> NADPH + H+

Le couple NADP+/NADPH joue ainsi le rôle d'intermédiaire entre l'oxydation de l'eau et la réduction du CO2.
De plus, l'ATP sert aussi d'intermédiaire énergétique : de l'ATP est formé en conséquence du fonctionnement de la chaîne photosynthétique, et est ensuite utilisé lors de la formation des composés carbonés.

7.4. Schéma bilan

Figure 27 : Représentation schématique animée de la séparation de la photosynthèse en deux groupes de réaction
L'accent est mis dans l'animation sur les mouvements d'élecron (et donc l'importance des transporteurs réduits), mais le rôle de l'ATP comme transporteur d'une énergie de liaison est lui aussi important.
Figure 28 : Représentation schématique statique de la séparation de la photosynthèse en deux groupes de réaction
Représentation schématique de la séparation de la photosynthèse en deux groupes de réactions claire et sombre

 

 
 
 
 
 
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