Volvox, structure et cycle de vie d'une algue verte originale

Dernière modification
Lundi 3 octobre 2016

Auteurs : Gilles Camus, Michel Delarue.
Michel Delarue est Directeur du service BioMédia de l'Université Paris 6 - Pierre et Marie Curie.


Table des matières

  1. Volvox, une algue verte coloniale
    1. Une algue d'eau douce composée de plusieurs cellules
    2. Les cellules somatiques
    3. Les cellules reproductrices
  2. Mécanismes de reproduction chez Volvox
    1. Reproduction asexuée
    2. Reproduction sexuée

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1. Volvox, une algue verte coloniale

1.1. Une algue d'eau douce composée de plusieurs cellules

Le genre Volvox regroupe des algues vertes appartenant aux Chlorobiontes, ensemble qui regroupe, en plus des Algues vertes, la plupart des plantes terrestres (Embryophytes). Algues d'eau douce (voir Fig. 1), elles forment des colonies sphériques de plusieurs centaines à plusieurs milliers de cellules qui sont individuellement analogues à Chlamydomonas sp. On trouve cependant deux types cellulaires haploïdes différents au sein de ces colonies : des cellules somatiques et des cellules reproductrices un peu plus grosses appelées gonidies. Le thalle qu'elles forment est un archéthalle, la catégorie de thalle dont la structure est la plus simple. Chez Volvox, cet archéthalle est un cénobe (ou cœnobe) qui signifie littéralement "vivre ensemble".

Figure 1 : Milieu de vie de Volvox
Milieu de vie de l'algue Volvox
Toutes les photos de cet article ont été réalisées à partir de prélèvements effectués dans des mares similaires à celle présentée sur la photo ci-dessus. Ces prélèvements ont été réalisés en Loire Atlantique au mois d'août.
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Photo : Michel Delarue.

Toutes les cellules sont situées à la périphérie de la sphère, le centre étant constitué d'un gel musciléagineux produit par les cellules. Les gonidies, bien que situées en périphérie comme les cellules somatiques, sont légèrement en retrait, décalées vers l'intérieur de la sphère. De plus, lors de leurs divisions, les cellules résultantes vont s'accumuler à l'intérieur de la sphère (voir fig. 2).

Figure 2 : Volvox, vue générale
Vue générale de Volvox
Les cellules somatiques apparaissent non jointives, d'une couleur vert pâle. Elles forment un unique feuillet situé à la périphérie de la colonie. Elles reposent sur un "gel" qu'elles secrètent et qui remplit l'intérieur de la sphére. On voit en plus sur cette photo sept massifs de cellules d'un vert plus soutenu : il s'agit de jeunes colonies filles, fruit d'une reproduction asexuée (voir paragraphe II.B. pour plus de détails).
Photo : Michel Delarue.
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1.2. Les cellules somatiques

Les cellules somatiques sont situées à la périphérie de la sphère de la colonie. Espacées les unes des autres, elles sont reliées par des ponts cytoplasmiques visibles sur la fig. 3.
Cellules somatiques de volvox, détail sur les ponts cytoplasmiques.

Figure 3 : Détail sur les cellules somatiques de Volvox
Détail sur les cellules somatiques de Volvox.
On constate que les cellules somatiques de Volvox sont chlorophylliennes (comme en atteste leur couleur verte) et qu'elles sont toutes reliées les unes aux autres par des ponts cytoplasmiques. Ceux-ci apparaissent comme des fils noirs allant d'une cellule à une autre.
Photo : Michel Delarue.
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Les Volvox sont considérés comme un exemple très intéressant situé à la frontière entre l'unicellulaire et le pluricellulaire. En effet, si les cellules somatiques sont rassemblées, elles ne sont pas différenciées. D'ailleurs, chaque cellule de Volvox est très proche de Chlamidomonas sp. (les deux appartenant à l'ordre des Volvocales). C'est pourquoi on parle de "colonie" et non "d'organisme". Cela dit, il est important de noter que la forme coloniale des Volvox n'est pas une survivance d'une forme primitive de pluricellularité qui serait à l'origine des algues et des végétaux pluricellulaires actuels. En effet, la transition entre l'ancêtre unicellulaire et la forme coloniale telle que nous la connaissons aujourd'hui a commencé il y a environ 200 millions d'années, et a duré approximativement 35 millions d'années. Cela correspond à la fin du Trias et à une partie du Jurassique, c'est à dire à une époque où les végétaux pluricellulaires étaient largement répandus, et ce depuis longtemps. Pour mémoire, au Jurassique la flore se caractérise par le développement de jungles, dominées par les conifères, grâce à un climat chaud et humide. Et plus de 100 millions d'années auparavant, le Carbonifère (-360 à -300 millions d'années) était déjà caractérisé par la présence de forêts comportant des végétaux de taille exceptionnelle (en particulier des Cryptogames comme les Fougères et des Gymnospermes comme les Conifères).

1.3. Les cellules reproductrices

Les cellules responsables de la multiplication végétative des Volvox sont les mêmes qui, sous certaines conditions, donneront les zoïdes de la reproduction sexuée. On appelle indifféremment gonidies ce groupe de cellules responsables de la multiplication végétative ou de la reproduction sexuée.

Situées au départ à la périphérie de la colonie, légèrement en retrait des cellules somatiques, en fonction des conditions elles vont soit se diviser activement pour former des colonies filles (reproduction asexuée), soit être à l'origine de la formation de gamètes mâle et femelle (reproduction sexuée).

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2. Mécanismes de reproduction chez Volvox

2.1. Reproduction asexuée

La reproduction asexuée assure la multiplication des colonies. Tout commence lorsque les gonidies d'une colonie deviennent matures (ce qui caractérise le passage du stade colonie juvénile à colonie adulte). Ces cellules entrent alors dans une phase de multiplication rapide par mitose (11 à 12 cycles au total; voir la fig. 4). Les 5 premières divisions sont équilibrées, donnant naissance à 32 cellules identiques. Lors de la 6ème division, des mitoses déséquilibrées donnent naissance à 16 cellules plus grosses que les autres : les futures gonidies. Les divisions continuent alors pour les petites cellules, donnant naissance à une jeune colonie de 2 à 4000 cellules somatiques et 16 gonidies.

La taille des colonies filles ainsi que de la colonie mère va alors augmenter sans changement du nombre de cellules, par production et dépôt de muscilage par les cellules somatiques. Enfin, les colonies filles vont sortir par éclatement de la colonie mère, dont les cellules somatiques vont entrer en dégénérescence. Les cellules somatiques sont donc des cellules mortelles, alors que les gonidies sont potentiellement immortelles.

La phase de multiplication dure environ 8 heures, et la durée totale d'un cycle est d'environ 2 jours.

Figure 4 : La reproduction asexuée de Volvox
La reproduction assexuée de Volvox 1
La reproduction assexuée de Volvox 2
La reproduction assexuée de Volvox 3
La reproduction assexuée de Volvox 4
On voit la formation de colonies filles par division active des cellules reproductrices. Notons que toutes les cellules sont haploïdes, depuis les gonidies de départ jusqu'aux cellules des colonies filles en passant pas les cellules somatiques de la colonie mère. On voit bien sur la photo 4B que la colonie fille en cours de formation est une sphère creuse. Par ailleurs, on constate que les cellules somatiques de la colonie mère sont beaucoup plus espacées sur la photo 4D comparé à la situation observée sur la photo 4C. Cela correspond à la phase de croissance de la taille de la colonie sans multiplication supplémentaire, phase qui précède l'éclatement de la colonie mère et la libération des colonies filles.
Photos : Michel Delarue.

Le phénomène peut-être le plus marquant et le plus intéressant de cette séquence concerne un événement qui survient après la phase de multiplication. En effet, les cellules somatiques sont polarisées, avec leurs deux flagelles situés du côté apical, donc tournés vers l'extérieur de la sphère (d'où la capacité de la colonie à se déplacer), et les gonidies pour leur part sont légèrement décalées vers l'intérieur. Or, la multiplication de chaque gonidie aboutit à une sphère dans laquelle tous les flagelles des nouvelles cellules somatiques sont tournés vers l'intérieur, et dont les nouvelles gonidies dépassent légèrement à l'extérieur du feuillet des cellules somatiques. Cette disposition est exactement à l'inverse à celle observée dans une colonie adulte. Le passage de l'une à l'autre est assuré par un mouvement du feuillet cellulaire des jeunes colonies qui va se retourner jusqu'à inverser la configuration initiale (voir fig. 5). Ce mouvement n'est pas sans rappeler ce que l'on observe au moment de la gastrulation chez les embryons des spongiaires, ce qui a contribué à faire des Volvox un objet d'étude particulièrement prisé.

Figure 5 : L'inversion du feuillet cellulaire chez une jeune Volvox
L'inversion du feuillet cellulaire chez une jeune Volvox
La multiplication active d'une gonidie a donné naissance à une jeune colonie sphérique dont l'orientation des cellules (pôle apical caractérisé par la présence des flagelles tourné vers l'intérieur de la colonie) est à l'inverse de ce qui est observé chez la colonie mère (pôle apical tourné vers l'extérieur). On assiste alors à un mouvement du feuillet cellulaire qui va se retourner et se refermer pour reformer une sphére dans laquelle l'orientation des cellules a été inversée. Ce mouvement ressemble étrangement à la gastrulation observée dans le dévelppement embryonnaire des spongiaires.
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2.2. Reproduction sexuée

Le mode de reproduction sexué est très largement minoritaire. En fait, la reproduction sexuée n'intervient qu'en cas de survenue de conditions difficiles car elle entraîne la production d'un oeuf très résistant permettant d'attendre le retour de conditions meilleures.

La reproduction sexuée se fait par oogamie, c'est à dire par la rencontre entre un petit gamète mobile (produit en grand nombre) et un gros gamète immobile chargé de réserve (produit en petit nombre).

Sous l'influence de facteurs déclenchants, le développement des colonies juvéniles va être orienté en vue d'une reproduction sexuée. On observe alors une différence de comportement entre les colonies mâles et les colonies femelles.

Dans les colonies femelles, les gonidies vont se diviser 6 fois pour donner naissance à 64 cellules identiques. A la 7ème division, 32 gonidies vont être produites, les 96 autres cellules continuant à se diviser jusqu'à donner 2 à 4000 cellules somatiques. Mais à l'inverse de ce que l'on observe dans la reproduction asexuée, les gonidies ne vont pas entrer dans une phase de multiplication. Elles vont donner naissance à des gamètes femelle immobiles.

Dans les colonies mâles, les gonidies vont se diviser 7 fois pour donner naissance à 128 cellules identiques. A la 8ème division, 128 gonidies vont être produites, les 128 autres étant les cellules somatiques qui ne se diviseront plus, contrairement à ce qui se passe dans les autres cas de figure. En revanche, chaque gonidie va se diviser pour donner naissance à un massif compact de 64 à 128 gamètes mobiles, les gamètes mâles (voir fig. 6).

Figure 6 : Une colonie mâle de Volvox
Une colonie mâle de Volvox
Sous l'action de conditions défavorables, le développement des futures gonidies des colonies juvélines a été orienté vers une reproduction sexuée. Une fois ces colonies matures, chaque gonidie se divise pour donner naissance à un massif de cellules germinales mobiles (nombreux groupes cellulaires observés sur la photo). Ces gamètes seront libérés en présence de colonies femelles pour permettre une fécondation par oogamie.
Photo : Michel Delarue.
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En présence de colonies femelles, les gamètes mâles vont être libérés et pouvoir se déplacer. La rencontre avec un gamète femelle (qui est resté dans la colonie dont il est issu) va donner naissance à un oeuf. Celui-ci va s'entourer d'une paroi qui lui permet d'être une forme de résistance. Lorsque les conditions le permettent, cet oeuf va entrer en méiose, ce qui va aboutir à la formation d'un unique zoospore haploïde (cellule mobile). Ce dernier va pouvoir se diviser pour donner naissance à une nouvelle colonie.

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Pour citer cet article

Volvox, structure et cycle de vie d'une algue verte originale, Planet-Vie, Mercredi 18 mai 2011, http://planet-vie.ens.fr/content/volvox-structure-cycle-vie-algue-verte-originale, voir