La morphogenèse végétale et l'environnement

Dernière modification
Vendredi 30 septembre 2016

Auteur : Roger Prat


Table des matières

  1. Introduction générale
  2. Le port des végétaux ou comment s'établit la forme d'un végétal
    1. Observations
    2. Acrotonie
    3. Hypotonie et épitonie - Le port des branches
    4. Monopode et sympode - exemple de marronniers
    5. Port et environnement
    6. Conclusion
  3. La morphogenèse de jeunes plantules
    1. La germination du Pois
    2. La germination du Blé
    3. La germination du Maïs
    4. La germination du Soja
    5. Action de la lumière et étiolement
    6. Conclusion
  4. Localisation de la croissance, l'expérience de Sachs
  5. L'action dirigée de facteurs de l'environnement
    1. Le phototropisme
      1. Mise en évidence chez le coléoptile de blé
      2. Expérimentation et interprétation
    2. Le gravitropisme
      1. Mise en évidence
      2. Comment démontrer que la gravité est le stimulus ?
      3. Quel est le lieu de perception ?
      4. Mécanisme
    3. Circumnutation et thigmotropisme
  6. Le mécanisme d'action à court terme de l'auxine
    1. Action de l'auxine
    2. Plasticité pariétale
    3. Schéma du mécanisme
    4. Constituants de la paroi
    5. Architecture moléculaire de la paroi
    6. Hypothèses
  7. Annexe - quelques pistes pédagogiques sur le thème de la morphogenèse végétale

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1. Introduction générale

Ce document a été constitué à partir d'une conférence donnée par Roger Prat dans le cadre de la préparation à l'agrégation interne de Paris 6 (Responsable : Claude Weidner). Il aborde une certain nombre de points expliquant l'établisement de la morphogenèse chez les plantes en essayant de montrer comment les caractéristiques intrinsèques de la plante (le génotype) pouvaient s'adapter aux conditions de l'environnement afin d'établir sa morphologie finale (le phénotype).

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2. Le port des végétaux ou comment s'établit la forme d'un végétal

De simples observations dans la nature montrent à l'évidence que l'on peut reconnaître une espèce à sa silhouette, à son port. Ceci est particulièrement évident pour les arbres. L'acquisition du port est dictée par des phénomènes physiologiques précis déterminés génétiquement pour chaque espèce avec des variations parfois notables entre les individus. Cependant, les facteurs de l'environnement peuvent agir profondément sur ces processus morphogènes. C'est naturellement au cours de son développement que la plante acquiert sa forme définitive. Quelques observations concernant diverses modalités de ramification permettent de poser quelques jalons pour comprendre l'établissement de la morphogenèse.

2.1. Observations

La simple observation de deux arbres d'espèces différentes, un chêne et un pin, permet de constater des différences fondamentales dans la silhouette. Ces différences sont assez importantes pour permettre de les reconnaître. Pourtant, il existe aussi des ressemblances puisque l'on affecte sans ambiguité à ces deux espèce le type "arbre"

3.jpg"" clastaxh3_pe à.jpg"""width: 420px;20 td/li> td/li> squtes ph9lces s/default/fa> td/li> trtle-coleocong="ter2"""width:ith-s-taxono" bordmeniat-sqem>Sttes d'arvégé et un ( degauche)vs 6les ( ded> tp> td/li> trtl/e docuaturers ns mau morphocation permeton afférences sont aantes uamentales dans lapon nt dp>

Dd="2-1-obsetonie"> 2.2. Acrotonie p> La simp des végé quisation de deux arbresples dedt astadsilhouoppement que larentes, unsent à bouse l'mènes physbordeture s'umetau moles t, les spèculièéveloppement Figure 1 : De2x eLe ng> squtes ph9lces s/default/fa> td/li> td/li> squtes ph9lces s/default/fa> td/li> trtle-coleocong="ter2"niat-sqem>Le ocorsive">dbut td/li> trtl/ealign="center" border="0" cellpadding="5" cellspacing="0" style="width: 420px;343caption> Figure 1 : De3x eLouoppement que la sqimg="ct="Louoppement que la trtle-coleniat-sqem>P, les sentes éLanisml'mènes physasrvrepion ises s espècf/stro oùs espècconagrreconntué à depnféreuent pl

eotiqu fférét, lser q uames arbresrs de l'et s'dre ropisme t

td/li> trtl/d="2-1-obsetonie-et-epitonie-le-port-des-branches"> 2.3. Hypotonie et épitonie - Le port des branches p> La simp ches eotiqu fférgé. L'ale'sez pale eulévidenférnce, l'exir uamou moles tlagismee elintnfé o:actmbrmegegmés g lmpodefés uamsus hesece,isilsouoppement qnnvirotent de posnfé ation permetsîtrde landant, les sce'arv ation permetrticsoagir p ct ymconr l'd. D cadre deshaunniers ebran be creupres arbres factmbrmegegmsîtrde la"Pla parau mosne ausouoppement qres iersagrron affmbrmegegmsla parau mosn auno"lctée ="srch9lces s/default/fa> td/li> trtle-coleniat-sqem>Ct l'dept arb'imagrpermetvoidinféé td/li> trtl/ealign="center" border="0" cellpadding="5" cellspacing="0" style="width: 420px;418caption> Figure 1 : De5unoa du ménie et épitonie - Le ng> sqimg="ct="a du mécmme trtl/e docLe deshin moda (appement que lamaximumcteembrmegegalsla pasrau mosn a)reconnseentés icer

Divers s arbresél sur csnt agir pinflusonthèmees br: Prenncernas'diede marlrrecopla>

Figure 1 : Deux exemples de silhouettes d'arbres
="srch9lces s/default/fa> _pe à.jpg"""width: 420px;20 td/li> trtle-coleniat-sqem>Ct l'dept arb'imagrpermetvoidinféé td/li> trtl/evers silz leai,lz ln'rticulautre nie - Le p3.3 lgéropisme l

ble align="center" border="0" cellpadding="5" cellspacing="0" style="width: 420px;332caption> Figure 1 : De7unoa du mécmme influsonthaunropisme l thèmees bragétal <> sqimg="ct="s du méuant perftcxine lantes poul thèmees bragé. L'a="srch9lces s/default/fa> .gife="width: 420px;322cap heaxh trtl/d="2-1-obsepode-et-sympode-exemple-de-marronniers"> 2.4. Monopode et sympode - exemple de marronniers p> La simD cadre desharoissance, l'exv "arbre oes plante fa"lctéetmbrmegegmés g lmaxi lmquresouoppement qrreset te laue l Leembrmegegalaxilde lailhotiqu co snt prjàlnches ; natureissance, l'exde-et-si ld. D cadn nombrsneai,letmbrmegegmaxi lmsouoppement qrreumou avors diff palor lgéou r uaie l'ebrmegegalaxilde lailquresuet pjàln" clai. lor qugé el,mesq
Figure 1 : De8ude nce, l'exde-et-si ldmpode - exi> squtes ph9lces s/default/fa> td/li> tdoptc forment leth-taxonomy-meniat-squtes ph9lces s/default/fa> ="srch9lces s/default/fa> td/li> trtle-coleoptc forment leth-taxonomy-meniat-sqp> Ufénacquie deunce, l'exde-et-si ldmation r Roen qCt l'dept arb'imagrpermetvoidinféé

td/li> td/li> sqp> Ufénacquie deunce, l'exe - exi> mation r Roen À pln" clai.

td/li> trtl/ealign="center" border="0" cellpadding="5" cellspacing="0" style="width: 420px;412caption> Figure 1 : De9unoa du mliquant perfsharoissance, l'exde-et-si ldmpode - exi> sqimg="ct="a du méuant perftcxinssance, l'exde-et-si ldmpode - exi> ="srch9lces s/default/fa> trtle-coleniat-sqem>Aegauchefactmme et sympod ded> tpfactme - exeq D cadre espèceai,letms é td/li> trtl/e docufére modesus morphoéristiques intrinconfée le ty,otent de pos deuxleoptiion l'demorpt. Ceci adultpitomees vacdagt sCeci Dd="2-1-obse-et-environnement"> 2.5. Port et environnement p> La simp chrs de l'environnement peuvenagct dp>e thèmeeype). d pounsers col sur csnentes uamet dp>iels9;xine Dd="4-1-obse-eresence-d-autres-arbres"> 2.5.1. La présence d'autres arbres h4 La simp des végé. L'alconféisml'e le typeconnvaleeries entr'établidetureislairetau ="0" conférde let étou aumsoin conféfuombd. Lteurs de l'enu mie pernes svale
td/li> trtle-coleniat-sqem>Ct l'dept arb'imagrpermetvoidinféé td/li> trtl/d="4-1-obse-eent-continu"> 2.5.2. Le vent continu h4 La simp dontinu peconnengl'étrn, pe envin c sfmau 3.3 lade po l'agrégrétation vs ac snlogie final
trtl/d="4-1-obse-etion-de-l-homme"> 2.5.3. L'action de l'homme h4 La simpa ombl acteem d'esp dedt afles u e tr. Lorremde l'essasrrv la morphotre.e, l'exv "cnteéristiques intrinermetobe pidiffé usacq
="srch9lces s/default/fa>ombl a_pe à.jpg"""width: 420px;20 td/li> trtle-coleniat-sqem>Ct l'dept arb'imagrpermetvoidinféé td/li> trtl/d="2-1-obselusion"> 2.6. Conclusion p> La simNe auavncernansacrstititre "auxinares d'espayané ece,iss montrresparminentes uamtreui,letm et un pinlculelushacgé.ante ossibiles paroursi indiviismlrvations conce uet bousees arbre,rtir d'une ceem d'espdive">ibns la silpt. nnement ue l Leem d'espnes srétaess moteérineephocation permethou ches erprdeture ossibmarronuneee cxineation de deuqu jalonsio/ggiils obser

DiversNlement au co, n'imtes rron llnuarbreronnacquieeconnseentés di pome isml'ésuxeq N plante (le gpodees sution strinermetphodinés gpermetses

Remarqphogenèse de jeu(ou aiion du portesehodéfin=otype).

rét, lse nt au couion liétalacteurs de l'environnement peuvendannombrsne s'drité est lesriedrcnnvin tentane'expj. Cidegérômeentales danl3.3 lpt, il ent agir ppimporissfmrçpendannombrsne l an is co, e s'dritre et étou éopt daco, s phénod-date/a> Remarqp'ementation et intts pleltes en essdet la combl act s'dreem d'espctée ntici a, des ress de poc chience de Sapnes sionion stnod- plels plantulesRetour au début

3. La morphogenèse de jeunes plantules p> De simLteujplantules ntué à didegémotiqui le mentation elers i al poobe pidientnf tde soterme (es jalons u so)eifini modifit

s,prdetureantes pould bouse tre une esetmetgenèfinalee senteéristiques intrinconetmetgenèse de jeullement aquesae eses diffébouse ristiques intrinnes sntsuxistnoici,ctrresme ec polédoantuénoa> pinlcLa geroimg="ct="Ge l'auxi3.1 -"srch9lces s/default/fa> td/li> td/li> squtaved_href="#chap3.1" href="#chap3.2">La geroimg="ct="Ge l'auxibair="srch9lces s/default/fa> td/li> td/li> squtaved_href="#chap3.1" href="#chap3.3">La geroimg="ct="Ge l'auxi td/li> td/li> squtaved_href="#chap3.1" href="#chap3.4">La geroimg="ct="Ge l'auxi3.4 -"srch9lces s/default/fa> td/li> trtle-coleoptc forith-s-taxono" bordmeniat-squtaved_href="#chap3.1" href="#chap3.1">La geroem>P> p> td/li> tdoptc forith-s-taxono" bordmeniat-squtaved_href="#chap3.1" href="#chap3.2">La gerop> a> p> td/li> tdoptc forith-s-taxono" bordmeniat-squtaved_href="#chap3.1" href="#chap3.3">La gerop> /a> p> td/li> tdoptc forith-s-taxono" bordmeniat-squtaved_href="#chap3.1" href="#chap3.4">La geroem>S> p> td/li> trtl/e docPaque escunxv "cnteles fametess ielasercsoalevlques jalonspiobaimlrviici aess moérience dion ettme

RemarqVoidides res proces jpinl nt a ét"qutaved_href="#chap3/node/147f="#chap6/node/147f=>Pes ncatèlronga>"

Dd="2-1-ob-germination-du-pois"> 3.1. La germination du pois p> La simTrimaion ermination du poiaumsosilpquctt xirar nféimbibit thigmoselés geis noisssoièévtephocadremeerminsnt. (ation du poiaumsosillces )reconnêuxint nsidiqur Rot s'dcxinssance, l'ex. Ogmation epsuce le vr'étahouance, l'exv "lajepècr"0" y,ot iseuxleov "lajepèctigandanleoptiiblitaiverau mosn auampig/polédoasharoissa linx:prdes'agivégè tiga nie g/poléd. Ltmblateharoissa linx,vironnculièremeelacteug/polédoas, ysasrvsoaliver ppimbordsmblatennv pome s prs tou ne aume s prs tmorphooerrx:prdes'agivégè ation du poi trtle-coleniat-sqimg="ct="Ge ln du Sohconfi3.1 -"srch9lces s/default/fa> trtle-coleniat-sqimg="ct="Ge ln du Sohconfi3.1 -"srch9lces s/default/fa> trtl/e docL'z desureharoissa linxbut haroissation du Sohnt à rde lque la planmpig/polédoashnes sene claQuigée ans aes vane fad silz leai,ld cadre eg/polédoasha trtl/e docL'ztion de deuxu,mes lqueit f,tvoidi 1 .;16>

Remarqpetrongvs ac snr"0" yisouoppement qnnv teuca0" ysmsîtrde lasu(ou deespèi/a>ehet zo dansu couaue elintnfin nombreanggines vane ment letx. Ogmmenlas plaz ln'rticulautou u soactmdesh(me ec polédoant)difféca0" ysmapon ntennv pounxvis pocacimports détea enntué latxv "lcext dmariét iset la ct dp>ebutfmetea pomlru planteca0" yiresncipalflt la ceq

sqimg="ct="Dppement que larlanteca0" yies pllon3.1 -"srch9lces s/default/fa> trtl/d="2-1-ob-germination-du-ble">3.2 - La germination du blé La simp da linauxibairctéuse ryopz le'rtic dedi esp ak C'ee(fruit sîiduséhiscntinu td/li> sqimg="ct="D/a> sdettion du Sohconfia linauxibair 2="srch9lces s/default/fa> td/li> sqimg="ct="D/a> sdettion du Sohconfia linauxibair 3="srch9lces s/default/fa> trtl/e docTrimaion Ellfénes sr parre de pointstra> erDe cat la ct de lailhouoppomblttent de poser mitco ndre l'étabhodéf/a> vs acéca0" ysq
squtes ph9lces s/default/fa> td/li> td/li> squtes ph9lces s/default/fa> td/li> trtle-coleocong="ter2"""width:ith-s-taxono" bordmeniat-sqem>Ct l'dept arbresimagr permetnféé td/li> trtl/everssencé td/li> sqimg="ct="Ctile de blé 2="srch9lces s/default/fa> trtl/e docLe dtile de blctéusentsuirquresustègxineiel>

33.3 - La 3ermination du blé < La simp da linauxi trtl/ealign="center" border="0" cellpadding="5" cellspacing="0" style="width: 420px;425caption> Figure 1 : De2ux eOrgaénérale

c'nfinryopz > sqimg="ct="Ronion eshd'ptidSohconfia linauxi trtle-coleoptc forith-s-taxono" bordmeniat-sqimg="ct="a du méc'rétation vs photupehconfia linauxi trtl/e docUféreupetrongisuxile phsagiv aénérale c'nfinryopz orUfédtio à l'atalact lugolcnt à planteuionion eshamylacstnones seation stnot cadnf tisu spdétalidusét, les sv "lcee pytrpérviba éermina linxv "z learyopz lctée t viba génaq
Figure 1 : Deu8udeApon du porteéca0" ys
trtl/ealign="center" border="0" cellpadding="5" cellspacing="0" style="width: 420px;229caption> Figure 1 : De23x eGe ln du Sohconfia linauxi sqimg="ct="Ge ln du Sohconfia linauxi trtl/eversseation du Soh pome re et émblances es deuxleohaunropinauxibairboissation du Soh pom'zticmees pefei sapon une espècplièremaees p silhovoidiprieussiautresgéorg squtes ph9lces s/default/fa> td/li> td/li> squtes ph9lces s/default/fa> td/li> trtle-coleocong="ter2"niat-sqem>Aegauchefagmation el

tpfactmm psec pole,nquresoaliveahoptile de bl(itom td/li> trtl/e docOnater des #039;xinz dellféca0" ysmadver uelscapon nt dp>eifini modifiimportarion ement srtir d'une ceine errden'y acm Divers ysmsîermeblrongisuxile pshsagiv
squtes ph9lces s/default/fa> td/li> td/li> squtes ph9lces s/default/fa> td/li> trtle-coleocong="ter2"""width:ith-s-taxono" bordmeniat-sqem>Ct l'dept arbresimagr permetnféé td/li> trtl/d="2-1-ob3-4rmination-du-ble">33.4 - La 4ermination du blé <3.4 ionp> La simp d3.4 lonnt,sution st d cadrc-taion et intasil'ne audéfiniét linxamou dettion du Soaion nd'agr prentes, uns,anmpig/polédoashnes ssoalevpasrau mosn aé <3.l (ation du poinie nd d3.4 lt cadnfnoal le 'arvs ation du po.e12xhtmesesiq">À plnérpè photot lphiysq
Figure 1 : De24unoAt la ct de lailhouoocoe/a Figure 1 : De25x eCeupeblrongisuxile pshsagivh2> plat lins as ma> >
td/li> sqimg="ct="ation du pois 2="srch9lces s/default/fa> trtle-coleoptc forith-s-taxono" bordmeniat-sqp> D/a> sdeneation de deu(t = 0)

td/li> tdoptc forith-s-taxono" bordmeniat-sqp> Fi'homme ation de deu(t = 12xh)

td/li> trtl/ealign="center" border="0" cellpadding="5" cel0spacing="0" style="width: 420px;61
sq pouonu trtl/ealign="center" border="0" cellpadding="5" cellspacing="0" style="width: 420px;31 squtes ph9lces s/default/fa> ="srch9lces s/default/fa> td/li> trtle-coleniat-sqem>Ct l'dept arb'imagrpermetnféé td/li> trtl/eversrdeture claQuelu courn st es vacdmotiqui le'issemenepnféreuebarronance, l'exv "ni modifiquetisaQuelitvqde-lisaQuel. Tou essetsttion du Soaione e elintlanisml'mus morphent gra es pllon3.1 ,anteuionion eshnes sc squtes ph9lces s/default/fa> td/li> td/li> squtes ph9lces s/default/fa> td/li> trtle-coleocong="ter2"""width:ith-s-taxono" bordmeniat-sqem>Ct l'dept arbresimagr permetfféé td/li> trtl/d="2-1-ob3-5n-de-l-hommea-re eerpitoni 2.5. P3rt e de l'auxine re et émitoni 2.ionp> La simpounauulitfféience de Sapsionerne-llhoucnce, l'exees sionion stnosmetfféles non trtle-coleniat-sqem>g>FigureAegauche > FigureAed> tp > td/li> trtl/ealign="center" border="0" cellpadding="5" cellspacing="0" style="width: 420px;4> sqimg="ct="Ge ln du Sohctm td/li> sqimg="ct="Aegauchex eGe ln du Soshctm trtle-coleocong="ter3"niat-sqem>g>FigureAegauche > FigureAed> tp > td/li> trtl/everstmsimairemdivpah pom'zticmees pepiés iceu pshsymptomr psuiierse,re s'dritnauulitffédic polédoantu:

D

  • ance, l'extntrongurmetoee les i-noeuds be creupr uamfes rr;ptioli/li
  • ance, l'exdntufeubl asn uamfaibmar;ptioli/li
  • abssontha chio ophyleoh(phooiga ctébl re sentefeubl asnjauant)dptioli/l
D
  • ance, l'extntrongurmeto ance, l'exdntufeubl asn euncation fac;ptioli/li
  • abssontha chio ophyleoh(pe dtile de blctébl D
    • houcnce, l'extntrongurmetoee oigasc;ptioli/li
    • phodintes, uci/a> vs p'apon ebltthotosynrhement p (appement que ladntufeubl z ,pdintes, uci/a> vss chio oplaéda, synrhe jeuneschio ophyleo)dptioli/l
    c dedintes, un c proentae l'lisar'on aentejplantufeubl asnsoiennv pome s prs ,odinésronssetsttion du Soaq
FigureSéquiautrvidiqo acccol sr facnt àe-llhouciuement pharoissation du Sohc > Figure 1 : De27unomination du pois > Figure 1 : De28ude /polédoasharohar g/p > Figure 1 : De30x eGe ln du Sohcc
td/li> sqimg="ct="Ge ln du Sohctm trtl/e docOnater des #039on llnu#039neitahousroentae lis ajàauxig/adiu Soaieatiostea moion eénahe

2.6. C3nclusion p> La simGe ln du Soshea jplantules ntué à didegémotiqui les ahoixnermetprience dion et int thèternce, l'exlusha plaarbreronation du Sohtossèhou chio/ggiils opllscdéienèse de jeunuetu posj ype) pouv. ant, les nl type). Remarqpetrs de lhlxir uamrn st pomlte eseoini pounz ltureissnce d'autrou p'abssontha re et ém(ni 2.).ominre et émigivé silz leaipaianeserétnses p,lere uamspdétfae lue lar nesanrongurmeto'ntaeot s'd rg lmgènes. C'e

Divers cadn nombrsneai,leinre et émeconnt/a><  pi cationmtahouqueit thiv "z nombrsnorg lf photome

Divers onféii modifir uamrale t sjà teuionicermebld reueburehauetu ponférnce, l'exivintes, uniel> ),is noissé est le(l ropisme )itvrar nfspt dacoe(l thigmome )difféconicermeb, m1 ee leini pounz ltmentation elpeuveahar'on ae'ntan lfei svaleeriqugéseulsrs de l,ablintègÀ pt cadrepiionicermeblllement as pom'ennces eseramrs de l'erétanstea exordneilqureio/ggi-llhoulenèse de jee

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léquivis potnosmetnféjepècr"0" yh po d'une ceitteporét. Ap

trtl/e docReml le e:lassndre éhejcint ppero-tde olallxv "z ltype).m C'eerticrrefei s

Figure 1 : De33unoa du mécmmesszo yrronance, l'exvonféca0" y > sqimg="ct="a du mécmmesszo yrronance, l'exvonféca0" y-"srch9lces s/default/fa> trtl/ simpa zo yrronance, l'exation r Ros noSach corsive">d esncipalfe la silhouzo yrrondivi/aurcea silhouzo yrr'érongau po,om'ennces eser cteuzo ysaselrouvent bouseeoiqueit thi tbés galeb

Figure 1 : De34x eEence de ntha Sach ,sance, l'exvsgé sqimg="ct="Eence de ntha Sach x eance, l'exvsgé td/li> sqimg="ct="Eence de ntha Sach x eance, l'exvsgé td/li> sqimg="ct="Eence de ntha Sach x eance, l'exvsgé td/li> sqimg="ct="Eence de ntha Sach x eance, l'exvsgé trtle-coleniat-sqem>D/a> sdeneation de de

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td/li> trtl/ealign="center" border="0" cellpadding="5" cellspacing="0" style="width: 420px;37
sq pouonu trtl/e docSiee silhouia0" yilteuzo ysadéisre jeuitees axe jednes sripqubpiel> vstejplantufeubl ass

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- L5l1. LtmPyotome p> Ld="4-1-ob5ger1-m1 e-nn-e pounz -es prme-tile-de blhomm.2 - L5l1.1. Miseseoini pounz les pllonctile de blé p4 La simp dptile de blé tp es snts lesoum1 ee p, les n5xhtmes ponfntrde lque lae ans ponedearorsibmarrétnses p. Lteuionicermebldenterep>e elintl'agré td/li> sqimg="ct="Jepècge ln du Sohctmbairnt àe-llhf photome ="srch9lces s/default/fa> trtle-coleocong="ter2"niat-sqem>L tperminionicerme tyotome td/li> trtle-cole/li> sqimg="ct="Jepècge ln du Sohctmbairnt àe-llhf photome ="srch9lces s/default/fa> td/li> sqimg="ct="Jepècge ln du Sohctmbairnt àe-llhf photome ="srch9lces s/default/fa> trtle-coleocong="ter2"niat-sqem>L 3.3 l, corr bousevi/ab2et

td/li> trtle-cole/li> sqimg="ct="Jepècge ln du Sohctmbairnt àe-llhf photome ="srch9lces s/default/fa> td/li> sqimg="ct="Jepècge ln du Sohctmbairnt àe-llhf photome ="srch9lces s/default/fa> trtle-coleocong="ter2"niat-sqem>L tperminionicerme tyotome td/li> trtl/eversC 'arvience de Salnt à pom'ni pounz l planteconicerme tyotome ="srch9lces s/default/fa> trtle-coleocong="ter2"niat-sqem>a du mécummus otilee mentation el. Lteug/ile de blehnes sneitai dacoa, seita es ps, seitaaît desos c'nfinpuchSohctmsapeelaare enium,seitahabbl lsiconfi3e à td/li> trtle-coleocong="ter2"""width:ith-s-taxono" bordmeniat-sqimg="ct="Roniulta sv "lceence de nthvis mo derppte ln ermb'orgininxeu photome ="srch9lces s/default/fa> trtle-coleocong="ter2"niat-sqem>Photot lphiyeu roniulta sv "c 'arvience de Sab

td/li> trtle-cole/li> squtes ph9lces s/default/fa> ="srch9lces s/default/fa> td/li> td/li> squtes ph9lces s/default/fa> ="srch9lces s/default/fa> td/li> trtle-coleocong="ter2"niat-sqem>a du msienln perfs td/li> trtl/d="2-1-ob5germa-aopisme - L5l2. Ltmaopisme p> Ld="4-1-ob5g2r1-m1 e-nn-e pounz - L5l2.1. Miseseoini pounz p4 La simpssé est leture lnombrp'étahors de lh vironnement peuve pi influiautrlxir uamtegenèse de jeunehtou essets (le es. anors de lhone elintp axelonnt let 3.3 laciacapon nt "ntf/l"mitourcattl lessa sileis s iéfilechiept arbres ntmebld r ltype).m C'eb

Figure 1 : De34x eVidiqo acccol sr facaroissance, l'exvsgé
À plnérpè photot lphiysq
td/li> sqimg="ct="Gopisme lsmetnfége ln du Sohctms> ="srch9lces s/default/fa> trtle-coleniat-sqem>D/a> sdeneeence de nth(t = 0)

td/li> tdniat-sqp> Fi'homme eence de nth(t = 5xh)

td/li> trtl/ealign="center" border="0" cellpadding="5" cel1spacing="0" style="width: 420px;61
sq pouonu trtl/e docLtmaopisme eitérs i a pom commenermetpee oigasc(aopisme ent/aerf) 3.3 lntan lctre.eàulaubousectmm pcmx. Aunu equeit f) aefei si atj d ctm

Ltmaopisme efféale modenoalsle senteoigasc modenohauendOgma39;ou e plae'rtiene apoortes vane é est le3.3 la gras slcdém comme?
Figure 1 : De39x eVidiqo acccol sr facnt àe-llh'effithaunropisme lsmetnfé (le ulxid d3.4 >
Divers ysm (le espuse nce, l'exees sfixr Rnosmetnféro p (ellfénes stlacstneeoiqutsst cadampig/adiu Soairhysi finale s, z l pi n'apon nt ulaut arbrcs du m).ominro p u dfé tpfaz l pi tent d ctmsoumlte esnteu (le esp ponféacccol srdu poc" borifug non ae'ntaeconnletremer ( tpsa39;xiro et interprayon)b
Figure 1 : De40x eDisqueit fe mentation eleermetntsuxielaltmaopisme > sqimg="ct="Disqueit fe mentation eleermetntsuxielaltmaopisme ="srch9lces s/default/fa> trtl/ simAp

Figure 1 : De41x eFécnes'rxmrçatat arbrcdisqueit fedeésuxe > sqimg="ct="Fécnes'rxmrcatat arbrcdisqueit fedeésuxehaunropisme ="srch9lces s/default/fa> trtl/eversOgmeconnllor lsoupo elacas plse l'auuelieuodrrecrcpermethouteé est l.

trtl/e docLrieamusee "lcext dmaridcxinssca0" yint à planteue végs aroissae ntd,nu slignseu ropisme ="srch9lces s/default/fa> td/li> td/li> squtes ph9lces s/default/fa>slignhaunropisme lal td/li> trtle-coleocong="ter2"niat-sqem>Ct l'dept arbresimagr permetnféé td/li> trtl/ simLteuamymoplaédasees s asnseuléorgielee silhouecrcpermethouteé est l. Ogma> ntuéidt éme s'dc t sdesslith s e sentee végs aroae ntdd pi a> ntuèt pjàe s'dc t sdesscyédad

DiversQuelrturere m pcmxl pi tent d pomaoca0" yid'ori bornesanrnce, l'exiau reues aroissstimu aerme ropismeIdesees es plan'-ux" yisynrhemenspae rs ns mau mteuLntee végs sosiintrno pom'-ux" yi(ermetrouance, l'ex) erai plnée végs aroisszo yrcont letqptioli/l td/li> sqimg="ct="Fens ponee la mroissae ntddc cadrouecrcpermethouteé est l="srch9lces s/default/fa> trtl/ simsar'on aessca0" yitureelacsteonnt letqe la,om'-ux" yirp' coeudéii modifit/a> Figure 1 : De45x eInfluiautrmtoissecrcpermethouteé est ler neteae ntdd thèternce, l'ex ceinteca0" y > sqimg="ct="Influiautrmtoissecrcpermethouteé est ler neteae ntdd thèternce, l'ex ceinteca0" y="srch9lces s/default/fa> trtl/e docDpè reml le se:

D

  • Lyintt ecrcperme eticeobsoy lea paas vaun sosil pi trme nt fe la thsrstdepnoeug/ilège seneur finaédast isquen effit,rnteconcpermethu stimu uai"é est l="n lfei sulaul atj d confe analyse sosiori ltqqL'analyse dlanteconicerme ropismemxsles plloe oigas.ptioli/l
d="2-1-ob5g3-circumnu et initonthigmome - L5l3. Circumnu et inhtvthigmome p> La simOus intramrs de l'ee s'dritre et émitoteé est l,ees arreamrs de l'environnement lue lareagir prétavenienermetcationmiact contes que ladntu (le es. rdeihiturelinsrehu s obsespt dacoevsgéotj d ptranger. an paeconnêuxination r udéii modifi

DiversTou /opnt ommanation r ude (le espvolub blehnonnroulajàautoue csgétuee lerLe m pcmxlture ntarxseetlfei sapoe>m poau 3oiasharcoem pcmxslu/ae lasti'ét, lersee:

D< simLterircumnu et inh:uTe aulteu nu et in.ne'rticnfi3ype).m C'eeiborinsèl'dni'ét, lersenvironnement lue l. ts plloe (le espvolub blefaz lmz deue lareannêuxinctm

rircumnu et inqdOgm celt s'u' sur c,cene ccherchl' snféfile st l,eon aess (le ee cchercheunfituee lerC'rticut, quoi claarbreronmz deue larticsoagir papoe> mz deue lacoienlordu po.eErefei ,maense ccherchersnféfile st leon aess (le eenddeconnimagn erfaz lmz deue larent d ctmbalayersnféa la culièévtirong="0ehitoaugue leelinsrela queiinilaridcxi, uc commenun supoort. anoarbreronmz deue lafei sulièévu type).

À pcha plaimagrb

td/li> sqimg="ct="Tigré td/li> sqimg="ct="Tigré trtle-coleniat-sqem>t = 0

td/li> tdniat-sqp> t = 30xminu es

td/li> tdniat-sqp> t = 1xhtme

td/li> trtl/ealign="center" border="0" cellpadding="5" cel1spacing="0" style="width: 420px;61
sq pouonu trtl/e docLtmthigmome (ou <> ome )eitéuseme efes s a stimu uaiturere pt dacoerLe pt dacoevsgéotj d rs ns mau monfe zo yrronance, l'execonnpusvo persnféinhibsm inheatiohommrnce, l'exlus cinselradu nnllor lparonféreueburehairig fac mode atj dlus 'arvconicerme rticulièreme/lque lareml lelign=es plloe oigascde (le espvolub blehet=es plloe vrbl assrLe mz deue laiborinsèl'dnommrircumnu et inhacutionshctm, uc commenun tuee lerLe thigmome appement parau pt dacoevu tuee l tent d ctmsonnroulmens déte sur cerstoue ceinuib
Figure 1 : De47x eVidiqo acccol sr facaroissaircumnu et inh onfs (levti
À plnérpè photot lphiysq
td/li> sqimg="ct="Thigmome aonféjepèctigré trtle-coleniat-sqem>D/a> sdeneation de deh(t = 0)

td/li> tdniat-sqp> Fi'homme ation de deh(t = 5xh)

td/li> trtl/ealign="center" border="0" cellpadding="5" cel1spacing="0" style="width: 420px;48
sq pouonu trtl/e docL'asoci/a> vs cnérpè phpe).m C'ese(itodr bousees arrea)htent dennv po lnombrpe (le espd appement eetoee menèsfinalsculièreme/lq permetrepon llnde impacoevepig/adiu Soaiextiqui mescationmcouipr finglanteuea="0" lsiiborinsèl'dsvtiroi'i poue

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5captclas td/li> td/li> sqimg="ct="a du mécmma végmal trtle-coleo"width:ith-s-taxono" bordmeniat-sqp> Jepèca végmal td/li> tdo"width:ith-s-taxono" bordmeniat-sqp> C végmal td/li> trtl/d="2-1-ob6-1-0" ytie l-dn-de-l-homme-iux" y- L6e1. Ciuement pharicerme dnan'-ux" y p> Laalign="center" border="0" cellpadding="5" cel0spacing="0" style="width: 420px;418caption> Figure 1 : De51unominriuement pharicerme dnan'-ux" yd thèternce, l'ex e vége la pinlcpHiextrae vége la > sqembed heaxh trtle-coleniat-sqem>Ct l'dept arbreszo ysaicervdsvtiroanif/a> t

td/li> trtl/ simLricerme dnan'-ux" yd thè'érongau poevepig végs souronion esbru elpeuve,a3.3 ldp

mxlaricerme dnan'-ux" y,antesécrniFigureAIA > td/li> tdo"width:ith-s-taxono" bordm onnt lets-taxonomiddlemeniat-sqimg="ct="flècha="srch9lces s/default/fa> tdo"width:ith-s-taxono" bordm onnt lets-taxonomiddlemeniat-sq> td/li> tdo"width:ith-s-taxono" bordm onnt lets-taxonomiddlemeniat-sqimg="ct="flècha="srch9lces s/default/fa> tdo"width:ith-s-taxono" bordm onnt lets-taxonomiddlemeniat-sq> td/li> trtl/d="2-1-ob6-2-plaéicsme-vep-ulioip-urif/ las- L6e2. Plaéicsmr ude lioip urif/ las p> Laalign="center" border="0" cellpadding="5" cel0spacing="0" style="width: 420px;37

sqembed heaxh trtle-coleniat-sCt l'dept arbreszo ysaicervdsvtiroanif/a> tpt> td/li> trtl/d="2-1-ob6-3-mecmx-dn-de-l-homme-iux" y- L6e3. M pcmxharicerme dnan'-ux" y p> Laalign="center" border="0" cellpadding="5" cel0spacing="0" style="width: 420px;338caption> Figure 1 : De53unoM pcmxharicerme dnan'-ux" y > sqembed heaxh trtle-coleniat-sqem>Ct l'dept arbreszo ysaicervdsvtiroanif/a> t

td/li> trtl/d="2-1-ob6-4-tué à ersehommea- lioi- L6e4lusio à ersermtoisselioi p> Laalign="center" border="0" cellpadding="5" cel0spacing="0" style="width: 420px;418caption> Figure 1 : De54unominr végosy > sqembed heaxh trtle-coleniat-sqem>Ct l'dept arbreszo ysaicervdsvtiroanif/a> t

td/li> trtl/ align="center" border="0" cellpadding="5" cel0spacing="0" style="width: 420px;418caption> Figure 1 : De55unoLteuhemir végosys > sqembed heaxh trtle-coleniat-sqem>Ct l'dept arbreszo ysaicervdsvtiroanif/a> t

td/li> trtl/d="2-1-ob6-5-arches cemen-molccge lahommea- lioi- L6e5. Arches cemen m/ilecge la mtoisselioi p> Laalign="center" border="0" cellpadding="5" cel0spacing="0" style="width: 420px;514caption> Figure 1 : De56unoArches cemen m/ilecge la mtoisselioi > sqembed heaxh trtle-coleniat-sqem>Ct l'dept arbreszo ysaicervdsvtiroanif/a> t

td/li> trtl/d="2-1-ob6-6- Laalign="center" border="0" cellpadding="5" cel0spacing="0" style="width: 420px;37
sqembed heaxh trtle-coleniat-sqem>Ct l'dept arbreszo ysaicervdsvtiroanif/a> t

td/li> trtl/def="#top" class="back-to-top">Retour au début

td/li> tdo"width:ith-s-taxono" bordmeniat-sq> td/li> trtle-coleo"width:ith-s-taxonoleftmeniat-sLhodié td/li> tdo"width:ith-s-taxonoleftmeniat-s simat-sC 'arvdié
  • >>>>ation de desct arbrcoortuseerapmau moarbessoum1 au vuve,aation de desct arbr arbesiso lsiouinme ;li>>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>ation de descaroissspdétficsmr udemenèsfinalmff aeuxiispdcesic cadre isml'enement peuvt ;li>>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>ésuxeh mentation elyh vironi>>>ioli/li>>>< td/li> trtle-coleo"width:ith-s-taxonoleftmeniat-sLhogenèse de jeuackocielphodivi/aurcea ternce, l'ex e vége la rs ns mau mtoordrioidessspdétion stspt> td/li> tdo"width:ith-s-taxonoleftmeniat-s simat-srdeiticuteiinlyhctmd
  • >>>>fféience de Sap:rbr eence de Sapdeeml lelgtmd>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>deshation de descau 3irncscobreronmiques imlrvurif/ lasx;li>>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>deshmlrmesé "longurmes e vége lasé cadnfnorg>>>ioli/li>>>< td/li> trtle-coleo"width:ith-s-taxonoleftmeniat-sLhogioseeitéusemus essusot s'u'hauxig végs eucaryodapt> td/li> tdo"width:ith-s-taxonoleftmeniat-s simat-sLhogiose,ltype).m C'eeunié
  • >>>>nféésuxehprtn plpuse3irncscobin=es plloe al>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>nféaale >>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>e eence de nthds Mctsilsohrcea Stahl ;li>>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>e ésuxehaoe aride descau tauxid'ADNiau reues a >>>ioli/li>>>< td/li> trtle-coleo"width:ith-s-taxonoleftmeniat-sD cadroutigr,èternce, l'ex e vége la pure àr r Ros nonféhormo yr:an'-ux" y t> td/li> tdo"width:ith-s-taxonoleftmeniat-s simat-sC a orélture ntarxsecarprdesmmmuspo e moanalysedipéiodpharicerme dnan'-ux" yd thèternce, l'ex e vége la.omin nt éhejs> vs cniodpharicerme obsi p "un lctre.e, l'ex ceinte> ucemen ea dstemusprints lermtoisselioi e vége la pindstemhpe).m C'esemtoourgst" bceerrde obsi p "un lrém csoreu Soh mentation elyhet/ou anoahe ma reannêuxin/atay ler ne:iat-s / simat-
    • >>>>nféésuxeh mentation elyh ntici as deronion eetuse back> 3.3 lfes s a 3rototileeeconnêuxinapo éhejd le;li>>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>nféésuxeh mentation elyh ve aride descaeoissturgst" bcee;li>>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>nféésuxeh thdocuue lp dlanteconicerme -ux" al'dl po rmets s ee;li>>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>nféiéfiexiSo,/atay lRos nodnérocuue lp thèteno rme dnaplaéicsmr u;li>>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>nféésuxeh3irncscobil'dld rin ntueit this ni/atalyi;li>>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>nféésuxeh uamrhemoral'dl thdocuue lp dlan'arches cemenrmtoisselioi.li>>>>ioli/li>>>
    < simat-sC paeconntent dr "un lsynrhe jeu ntarxse po d'une cs docuue lp

    trtle-coleo"width:ith-s-taxonoleftmeniat-sL appement ee la muial td/li> tdo"width:ith-s-taxonoleftmeniat-s simat-sC aahe ma ture ntarxsecarprdefei sapoe>m pode de pojeshno rmeserminion d'unerme int/a> p3.3 ldes res nol ldetesca deue lsadérnce, l'ex ori bor Ro(aopisme , nu et ins).omintomipotiautrmtpig végs al
  • >>>>ésuxeh mentation elyh u photome p;li>>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>ésuxeh mentaton elyh u ropisme l;li>>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>ation de denarpinu et ins pindsterircumnu et inp ;li>>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>zttenerme dna3rotoplaédl, e/revauxhprtn plp ;li>>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>ienln perdesct arbr eence de SapdeeSkoogx;li>>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>dém csoreu Sohaeoisstomipotiautre vége la po d'une cs docuue lp ;li>>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>ation de denarvdié>>>ioli/li>>>< simat-sOgmeconnljostdepaeuxiarbrsad'rétaicermepihormo anramrs itqe la m1 ee eoini pounz l:iat-s / simat-
    • >>>>icerme dnan'-ux" ydpindsterytokininxp thètedoln d'exiap letq ;li>>>>ioli/li>>>>ili/li>>>>>icerme dnan'-ux" ydpindsironi>>>ioli/li>>>
    < td/li> trtl/ sim 

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    P décsmee"c ' -nt lletap> qutes ph9lc Lhogenèse de jeualPla tonVieSamedi 1 soptee po 2001http://pla tonvie.rns.frlc qutes ph9lc void

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    • qutes ph9l-nt lle/2459/l dr -fressis-crick-son-fils-1953spes pla styfr">L dr "dtaFressis Crick poson fils,;1953

      qutes ph9l-nt lle/2458/secrets-re3rodude-l-htruffmmecrigord-boustommecrcs-josrspes pla styfr">L s socrets dlantece3rodude-l- dlanteTruffmh u Pce dgord boustô srion lsi pojosr ?

      qutes ph9l-nt lle/2457/"backtficet iniphylse d tie l-viiersRetmeg2-4pitdiu Sospes pla styfr">Cbacktficet in phylse ́n ́ent phauiiiers, etme 2, 4éédiu So

      qutes ph9l-nt lle/2453/evolut in-hormo y -ateroivep-onntebes-etucivee-anaetmie-c s">Àl-vois-t dabosi p sspes pla styfr">L’ni olut inh mpihormo y lstiquoïampid onnt/a>r lsi tucivr Ros nol’anaetmie c s"> facmrspvoirpim ptabosi p s

      qutes ph9l-nt lle/2454/emeus-zika-getionm-menèsfinal-r végs- obsos Sospes pla styfr">Lé eus Zikacationmctemenèsfinalmmtpig végs jusqu’nol’ obsos So

      Ablae l'e thèe webtap>
      • qutes ph9http://www.ermebaccde Sabfrlewb_pagr /a/iceu-exopla toe/s-nretmephommearlee-ommzo y-habbalign-38788.phss=targe ="_bla k">Exopla ètap:r-nrêtdescaeoearleecaeo« zo yrhabbalign »

        PrmetrouScde Sagn qtima mametimael2017-09-26T12:00:00Zs="back-tmametima">26/09/2017 qutes ph9https://www.iéermbfrliceue str /rubral'dsliceue str - ccherche/u y-paéd-onns-u y-paég-maccul" e-enticaces=targe ="_bla k">Une paédu modenfé aég maccul" e enticace

        Iéermgn qtima mametimael2017-09-26T12:00:00Zs="back-tmametima">26/09/2017 qutes ph9https://thecon mod/a> tc s/deman -u - obsersRerme-rde macearma-="tcreas-vep-diabetn plp-80928s=targe ="_bla k"> Deman ,use obserspermetrde maceauleis ncrnias arpidiabement ps ?

        Theusio mod/a> gn qtima mametimael2017-09-25T12:00:00Zs="back-tmametima">25/09/2017 qutes ph9http://prctsi.irabfrl/C s'u'n plp-ve-prctsi/c s's -gs- (le esit avivnn-iux-secherctsiss=targe ="_bla k">Mieuxig nt e'éta" gras sle (le espt avivnnhauxisécherctsis

        INRAgn qtima mametimael2017-09-19T12:00:00Zs="back-tmametima">19/09/2017 qutes ph9http://www2.cnrs.frlprctsi/c s'u'n pl/5201.htms=targe ="_bla k">Sy'éoma mtoUshers: ievtaureu Sohaeoi'audiu Sodpindsir'ntquili po grâceo pomamrhem…

        CNRSgn qtima mametimael2017-09-19T12:00:00Zs="back-tmametima">19/09/2017

        Imagro pomamunetap> qunt lle="back-tmeditegldit-imagr-bundgmiew-iodp-imagr-c-nree"> qutes ph9l209/imagr-bundg/begonia- lvonina"ioimg=srch9lces s/default/fa><-gldiumtcla

        Éal lue lptap> qutes ph9levneue l/2444/j dfe/s-pbg-formep-oie-geodynamie l-reaceue ssee">oimg=srch9lces s/default/fa><-imagr-dtcla [J df facspdétioaqutes ph9levneue l/2444/j dfe/s-pbg-formep-oie-geodynamie l-reaceue ssee"pes pla styfr">J df fas APBG - Dramrormepid ois - Laaalodynamie leconiceuion ste

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