La morphogenèse végétale et l'environnement
Publié le 01/09/2001

Auteur : Roger Prat


Table des matières

  1. Introduction générale
  2. Le port des végétaux ou comment s'établit la forme d'un végétal
    1. Observations
    2. Acrotonie
    3. Hypotonie et épitonie - Le port des branches
    4. Monopode et sympode - exemple de marronniers
    5. Port et environnement
    6. Conclusion
  3. La morphogenèse de jeunes plantules
    1. La germination du Pois
    2. La germination du Blé
    3. La germination du Maïs
    4. La germination du Soja
    5. Action de la lumière et étiolement
    6. Conclusion
  4. Localisation de la croissance, l'expérience de Sachs
  5. L'action dirigée de facteurs de l'environnement
    1. Le phototropisme
      1. Mise en évidence chez le coléoptile de blé
      2. Expérimentation et interprétation
    2. Le gravitropisme
      1. Mise en évidence
      2. Comment démontrer que la gravité est le stimulus ?
      3. Quel est le lieu de perception ?
      4. Mécanisme
    3. Circumnutation et thigmotropisme
  6. Le mécanisme d'action à court terme de l'auxine
    1. Action de l'auxine
    2. Plasticité pariétale
    3. Schéma du mécanisme
    4. Constituants de la paroi
    5. Architecture moléculaire de la paroi
    6. Hypothèses
  7. Annexe - quelques pistes pédagogiques sur le thème de la morphogenèse végétale

1. Introduction générale

Ce document a été constitué à partir d'une conférence donnée par Roger Prat dans le cadre de la préparation à l'agrégation interne de Paris 6 (Responsable : Claude Weidner). Il aborde une certain nombre de points expliquant l'établisement de la morphogenèse chez les plantes en essayant de montrer comment les caractéristiques intrinsèques de la plante (le génotype) pouvaient s'adapter aux conditions de l'environnement afin d'établir sa morphologie finale (le phénotype).

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Divers documents présentés ici sont déjà exposés, sous une autre forme, dans le site "Planet-Vie". A ces occasions, vous trouverez des liens vous permettant d'aller visiter ces autres documents.

2. Le port des végétaux ou comment s'établit la forme d'un végétal

De simples observations dans la nature montrent à l'évidence que l'on peut reconnaître une espèce à sa silhouette, à son port. Ceci est particulièrement évident pour les arbres. L'acquisition du port est dictée par des phénomènes physiologiques précis déterminés génétiquement pour chaque espèce avec des variations parfois notables entre les individus. Cependant, les facteurs de l'environnement peuvent agir profondément sur ces processus morphogènes. C'est naturellement au cours de son développement que la plante acquiert sa forme définitive. Quelques observations concernant diverses modalités de ramification permettent de poser quelques jalons pour comprendre l'établissement de la morphogenèse.

2.1. Observations

La simple observation de deux arbres d'espèces différentes, un chêne et un pin, permet de constater des différences fondamentales dans la silhouette. Ces différences sont assez importantes pour permettre de les reconnaître. Pourtant, il existe aussi des ressemblances puisque l'on affecte sans ambiguité à ces deux espèce le type "arbre"

Figure 1 : Deux exemples de silhouettes d'arbres
Silhouette d'un chène
Silhouette de Pin
Silhouette d'un chêne (à gauche) de Pins (à droite).
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C'est au niveau de la ramification que les différences les plus fondamentales apparaissent.

2.2. Acrotonie

Le port des arbbes se distingue de celui des buissons par la croissance privilégiée des bourgeons les plus terminaux. C'est ce que l'on appelle l'acrotonie. L'observation de deux pins à des stades de développement différents montre bien ce phénomène. Il est commun, au moins pendant une partie du développement, à tous les arbres.

Figure 2 : L'acrotonie
Jeune pin
Sommet d'un jeune pin
L'acrotonie correspond au développement privilégié des bourgeons les plus terminaux (ici l'exemple d'un Pin à deux stades de son développement.
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Figure 3 : Le développement acrotone d'un jeune arbre
Le développement acrotone d'un jeune arbre
Pendant les premières années, les ramifications n'ont pas subsistées. Seul l'axe principal s'est développé (établissement d'un tronc). A partir de l'année n+2 (dans ce cas de figure), à la fin de l'hiver, le bourgeon terminal et ses voisins latéraux les plus proches, sont les mieux développés. Ce sont ces bourgeons qui donneront des rameaux l'année suivante.
Le bourgeon terminal permettra de poursuivre la croissance du tronc (axe principal) et les bourgeons les plus proches donneront des rameaux latéraux.
Le même phénomène se reproduisant chaque année, on observera des étages successifs de rameux latéraux. Ceci est particulièrement remarquable dans le cas des conifères où chaque étage peut constituer une couronne très régulière.
L'orientation de l'axe vertical et des branches latérales dépend de plus d'autres facteurs comme le gravitropisme.

2.3. Hypotonie et épitonie - Le port des branches

Les branches latérales d'un arbre n'ont pas seulement une croissance plus ou moins plagiotrope (plus ou moins horizontale). Eles grandissent selon une règle proche de l'acrotonie : le bourgeon terminal et ses plus proches voisins se développent et permettent une ramification secondaire. Cependant cette ramification est souvent dissymétrique. Dans le cas du marronnier et de beaucoup d'autres arbres, le bourgeon secondaire situé au dessous se développe d'avantage que le bourgeon situé au dessus : c'est l'hypotonie.

Figure 4 : Hypotonie et épitonie chez un Marronnier
Hypotonie et épitonie chez le marronnier
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Figure 5 : Schéma Hypotonie et épitonie
Schéma de l'hyotonie et de la basitonie

Le cas inverse (développement maximum des bourgeons situés au dessus) peut se présenter.

D'autres éléments peuvent influencer le port : Prenons comme exemple le peuplier

Figure 6 : Le port d'un peuplier
Port d'un peuplier
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Dans ce cas, ce n'est pas une épitonie mais un gravitropisme très prononcé qui provoque la croissance verticale des branches

Figure 7 : Schéma de l'influence du gravitropisme sur le port d'un végétal
schéma explicatif de l'action d'un gravitropisme important sur le port d'un arbre

2.4. Monopode et sympode - exemple de marronniers

Dans le cas de la croissance de type acrotone, un autre système peut introduire une variation morphologique. Sur l'ensemble des bourgeons terminaux, certains peuvent avoir une prédominance sur les autres. dans le cas le plus général de l'acrotonie chez les arbres, c'est le bourgeon terminal axial qui se développe prioritairement. Les bourgeons axillaires latéraux donneront les branches; C'est la croissance monopodiale. Dans certains cas, le bourgeon axial se développe peu ou avorte. Cest alors un ou plusieurs bourgeons axillaires qui prennent le relai. lorsqu'un tel système est régulier, on parle de croissance de type sympodial. Ce type de croissance est réalisé chez divers arbustes comme le lilas. Ici, pour comparer, prenons comme exemple deux variétés de marronnier.

Figure 8 : Croissance monopodiale et sympodiale
Croissance monopodiale
Croissance sympodiale
Une plante à croissance monopodiale observée en hiver, le cas typique de l'acrotonie.
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Une plante à croissance sympodiale observée en hiver. Le bourgeon reminal a avorté et deux bourgeons axillaires équivalents préparent le relai.
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Figure 9 : Schémats explicatifs de la croissance monopodiale et sympodiale
Schéma explicatif de la croissance monopodiale et sympodiale
A gauche, le monopode et à droite, le sympode. Dans les deux cas, le premier schéma montre l'importance des bourgeons en hiver et le deuxième schéma, leur développement au printemps suivant.

Ces divers processus caractéristiques d'une espèce, permettent à celle-ci d'acquerir son port adulte et donc sa silhouette reconnaissable. Les facteurs de l'environnement interagissent avec ces comportements intrinsèques.

2.5. Port et environnement

Les facteurs de l'environnement agissent sur le phénotype des plantes. Le facteur le plus important est certainement la gravité. Comme elle s'exerce partout, elle est souvent peu perceptible et difficilement analysable. Les réactions gravitropiques des plantes leur permettent de réguler précisément leur croissance par rapport à la verticalité et ceci correspond à un des éléments les plus essentiels de l'acquisition de leur port. Voyons quelques autres facteurs facilement observables :

2.5.1. La présence d'autres arbres

Le port d'un arbre d'une même espèce peut varier notablement s'il est isolé, au bord d'une clairière ou au sein d'une futaie. Les facteurs du milieu sont variés (lumière, encombrement spatial, sol, etc.)

Figure 10 : Influence de l'isolement sur le port de Pins
Un Pin isolé
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2.5.2. Le vent continu

Le vent continu peut engendrer un port en drapeau mais attention à l'interprétation de cette morphologie

Figure 10 : Schéma de l'action du vent continu

2.5.3. L'action de l'homme

La taille des arbres à des fins économiques ou esthétiques peut modifier considérablement la silhouette d'un arbre. Cependant, après coup, ce sont les caractéristiques de croissance de l'espèce qui reprennent le dessus. Les jardiniers et arboriculteurs se servent de la connaissance de ces caractéristiques pour obtenir des proportions harmonieuses.

Figure 12 : Action de l'Homme
Effet de la taille sur le marronnier
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2.6. Conclusion

Nous avons consacré ce chapitre aux arbres en en choisissant deux parmi les plus connus, le chêne et le pin. Chacun a la possibilité de faire les mêmes observations, et bien d'autres, à partir des arbres disponibles dans son environnment. Les arbres sont interessants car l'acquisition de leur port, très complexe, dépend en grande partie des règles qui régissent la ramification de ses branches et il est possible de tirer de l'observation quelques règles simples.

Naturellement, n'importe quelle type de plante peut se préter à la même étude. Notons que la morphologie finale d'une plante (plante adulte) dépend des importances relatives des bourgeons terminaux et axillaires mais également de la disposition, de la forme et de la couleur de ses feuilles Les caractéristiques de l'inflorescence, de la fleur et du fruit jouent également un rôle majeur dans la morphologie générale de la plante et sont utilisées pour la détermination systématique des plantes. Enfin, des caractères temporels sont également importants. Une plante atteint sa maturité de développement parfois à une date précise (date de floraison par exemple).

La morphogenèse (ou acquisition de la forme = phénotype) dépend donc de très nombreux événements qui se déroulent dans la plante de manière intrinsèque (=génotype). le déroulement spatio-temporel de ces événements est continuellement réglé par les facteurs de l'environnement. Certains comme la gravité s'exercent en permanence, jouent un rôle fondamental mais pourtant peuvent passer inaperçus. Certains ce traduisent, comme la lumière ou le contact, par des changements de position et peuvent être provoqués expérimentalement. Certains autres, comme la longueur du jour, peuvent influencer le déroulement morphogène de manière temporelle.

L'expérimentation chez des plantes de grande taille comme les arbres est difficile, aussi de nombreuses expériences sont réalisées chez de jeunes plantes herbacées (des plantules issues de la germination)

3. La morphogenèse de jeunes plantules

Les jeunes plantules constituent un matériel expérimental facile à obtenir en un temps court (quelques jours) de manière très reproductible. Pour bien analyser les réponses expérimentales de ces organismes, il est important de bien connaître leur morphlogie et les caractéristiques de leur morphogenèse naturelle. Quatre espèces bien caractéristiques sont étudiées ici, deux monocotylédones (le blé et le maïs) et deux dicotylédones (le pois et le soja).

Figure 13 : Plantules modèles
Germe de pois
Germe de blé
Germe de maïs
Germe de soja
Pois Blé Maïs Soja

Pour chacune de ces plantules, on essaiera de soulever quelques problèmes intéressant l'expérimentateur

Voir aussi sur ce sujet le document "Plantules modèles"

3.1. La germination du pois

Trois étapes de la germination d'une graine de petit pois. La germination au sens strict débute par une imbibition et se termine par la sortie de la radicule. La suite (germination au sens large) peut être considérée comme de la croissance. On observe successivement la croissance de la jeune racine, puis celle de la jeune tige. Celle-ci s'élève au dessus des cotylédons de la graine : il s'agit d'une tige épicotylée. Le reste de la graine, et en particulier les cotylédons, ne se soulèvent pas. Ils restent à la surface ou sous la surface de la terre : il s'agit d'une germination hypogée.

Figure 14 : La germination du pois
Début de germination d'un pois
Germination d'un pois
Germination d'un pois

L'ouverure de la graine au début de la germination montre clairement que les cotylédons sont en relation directe avec l'axe embryonnaire. Ils font partie intégrante de l'embryon. Les réserves sont situées, dans ce cas, dans les cotylédons donc dans l'embryon lui-même. Il n'y a pas d'albumen chez la graine mature : la graine est dite exalbuminée.

Figure 15 : L'embryon de Pois
Embryon de pois

L'observation du système racinaire d'une plantule plus agée montre que la radicule est devenue une racine principale qui grandit verticalement vers le bas (gravitropisme positif, voir Fig. 16).

Le long de cette racine se développent des racines secondaires (ou de deuxième ordre) qui grandissent horizontalement ou selon un certain angle avec la verticale. On verra que ce n'est pas toujours le cas (monocotylédones). Ces racines apparaisent à une distance assez précise et constante de l'extrémité puis grandissent au fur et à mesure que la racine principale grandit.

Figure 16 : Développement de la racine de Pois
Développement de la racine chez le pois

3.2. La germination du blé

Le grain de blé est un caryopse c'est à dire un akène (fruit sec indéhiscent contenant une graine) particulier caractéristique des graminées. Son enveloppe protectrice est constituée de deux parties, le péricarpe du fruit et le tégument de la graine. Ces deux parties sont plus ou moins soudées. Cependant, la graine constituant la majeure partie du caryopse, il est possible d'expérimenter sur cet organe comme si c'était une graine.

Figure 17 : La germination du blé
Début de germination d'un grain de blé
Début de germination d'un grain de blé 2
Début de germination d'un grain de blé 3

Trois étapes de la germination d'un grain de blé : On observe la sortie d'une première racine et d'un organe aérien (en vert) le coléoptile. Très rapidement le coléoptile grandit verticalement et de nouvelles racines apparaissent. Elles sont ici en nombre de trois. Des agrandissements de détail permettent de mieux comprendre la formation de ces racines.

Figure 18 : Apparition des racines
Première racines de blé
Premières racines de blé
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La première racine était protégée par un étui, le coléorhize, qu'elle a rapidement percé. Les deux autres racines ne sont pas des racines secondaires apparues sur la racine principale mais des racines adventives initiées dans le corps de l'axe embryonnaire.

Figure 19 : Le coléoptile des jeunes feuilles de blé
Coléoptile de blé
Coléoptile de blé 2

Le coléoptile est un étui qui protège l'apex caulinaire et les jeunes feuilles. A partir d'un certain stade, sa croissance résulte essentiellement d'une croissance par élongation des cellules (auxèse). C'est cette propriété qui en fait un matériel de choix pour l'expérientation sur la croissance cellulaire (de Darwin à Went et Thimann). Lorsque sa croissance est terminée, les jeunes feuilles le perce au niveau d'une ouverture préétablie.

3.3. La germination du maïs

Le grain de maïs (graminées) est un caryopse comme le grain de blé.

Figure 20 : Schéma d'un embryon de maïs
Schéma d'un embryon de maîs
Figure 21 : Organisation générale d'un caryopse
Réserves d'amidon d'un grain de maïs
Schéma d'interprétation de la coupe d'un grain de maïs

Une coupe longitudinale sagittale montre l'organisation générale d'un caryopse. Une coloration par le lugol montre que les réserves amylacées sont localisées dans un tisu spécial indépendant de l'embryon, l'albumen. La graine de ce caryopse est dite albuminée.

Sa germination suit les mêmes règles. Comme il est plus gros, il se prête mieux à certaines expérimentations. sa morphogenèse présente quelques particularités.

Figure 22 : Trois étapes de la germination d'un grain de maîs à la lumière
Germination d'un grain de maïs à la lumière
Figure 23 : Germination d'un grain de maïs à l'obscurité
Germination d'un grain de maïs à l'obscurité

La germination à la lumière ressemble à celle du grain de blé. la germination à l'obscurité fait apparaître une particularité à savoir l'existence d'un organe tubulaire entre le corps de l'embryon et l'insertion du coléoptile : le mésocotyle.

Figure 24 : Agrandissements de deux étapes de la germination
Radicule d'une graine germée de maïs perçant le coléorhize
Mésocotyle soulevant le coléoptile d'une graine de maïs germée
A gauche, on observe très nettement le coléorhize percé par la radicule. A droite, le mésocotyle, qui soulève le coléoptile (et donc l'apex et les jeunes feuilles contenus dans le coléoptile) est bien délimité.
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On constate que de nouvelles racines adventives apparaissent de manière assez irrégulières à partir de l'axe embryonnaire mais non à partir de la racine comme dans le cas du pois. Il n'y a donc pas unsystème racinaire pivotant constitué d'une racine principale et de racines de deuxième ordre mais un système racinaire fasciculé formé de racines adventives de même ordre.

Des sections longitudinales sagittales à divers stades de la germination permettent de bien montrer les relations entre les différentes parties

Figure 25 : Coupes longitudinales sagitale de grains de maïs
Coupe longitudinale sagittale d'un grain de maïs
Coupe longitudinale sagittale d'un grain de maïs 2
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3.4. La germination du soja

Le soja vert, utilisé dans l'alimentation asiatique sous forme de graines ou de germinations étiolées, représente un exellent matériel expérimental pour l'étude de la croissance cellulaire. En effet, comme les coléoptiles, à partir d'un certain stade la croissance de son hypocotyle est principalement due à de l'auxèse. Comme on le voit sur la série d'images représentant des plantules d'ages différents, les cotylédons sont soulevés au dessus du sol (germination épigée) grâce à la croissance d'un organe intermédiaire entre la racine et l'apex, l'hypocotyle.

Les 2 images suivantes montrent 2 états des plantules de soja dans une barquette de germination. 12 heures séparent les deux photographies.

Figure 26 : La germination du soja
Germination su soja
germination du soja 2
Début de l'observation (t = 0) Fin de l'observation (t = 12 h)
Séquence vidéo accélérée montrant la cinétique de la germination du soja
Figure 27 : La germination du soja
Germination du soja
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Il est relativement aisé avec ce matériel d'établir une courbe de croissance de manière qualitative et quantitative. Toutes les germinations épigées de type "haricot" se réalisent selon le même processus. Comme chez le pois, les réserves sont contenues dans les cotylédons qui appartiennent à l'embryon. ces graines sont donc exalbuminées. Chez le soja, une grande partie des réserve est de nature protéique. Chez le haricot, les réserves sont en majorité amylacées. en ouvrant une graine de haricot entre les deux cotylédons puis en la colorant par le lugol, on met bien en évidence son anatomie et la localisation de ses réserves.

Figure 28 : Cotylédons de haricot
Cotylédon de haricot
Cotylédon de haricot coloré au lugol
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3.5. Action de la lumière et étiolement

La plupart des expériences concernant la croissance sont réalisées sur des plantules étiolées, c'est à dire dans des conditions peu naturelles. Pourquoi ? La lumière inhibe sensiblement la croissance. A l'obscurité, la croissance par auxèse des coléoptiles, épicotyles ou hypocotyles est plus forte et les réponses hormonales (à l'auxine en particulier) plus nettes. On peut ainsi se poser la question de l'environnement lumineux sur la morphogenèse d'une plantule.

Observons deux exemples, le pois (dicotylédones) et le maïs (monocotylédones)

Figure 29 :
Germination de pois cultivés à la lumières et à l'obscurité
A gauche : Germinations de pois cultivées à la lumière.
A droite : Germinations de pois cultivées à à l'obscurité.
Figure 30 : Germination de maïs cultivés à la lumières et à l'obscurité
Germination de maïs cultivé à la lumière
A gauche : Germinations de maïs cultivées à l'obscurité
A gauche : Germinations de maïs cultivées à la lumière.
A droite : Germinations de maïs cultivées à l'obscurité.

Le pois cultivé à l'obscurité présente les symptomes suivants, comme la plupart des dicotylédones :

  • croissance en longueur des entre-noeuds beaucoup plus forte ;
  • croissance des feuilles plus faible ;
  • absence de chlorophylle (la tige est blanche et les feuilles jaunes).

Le maïs réagit de manière légèrement différente, comme beaucoup de monocotylédones.

  • croissance en longueur du coléoptile plus forte ;
  • croissance des feuilles peu modifiée ;
  • absence de chlorophylle (le coléoptile est blanc et les feuilles jaunes).

Les modifications touchent donc :

  • la croissance en longueur des tiges ;
  • la différenciation de l'appareil photosynthétique (développement des feuillse, différenciation des chloroplastes, synthèse de chlorophylle).

Quel peut être la signification biologique de la croissance exacerbée observée à l'obscurité ? Réalisons une expérience très simple. Dans un pot recouvert de papier aluminium, plaçons des grains de maïs à différentes profondeurs. Lorsque les jeunes feuilles sortent à la surface, déterrons les germinations.

Figure 31 : Germination de maïs enterrés à différentes profondeurs
Germination de maïs enterrés à différentes profondeurs
Germination de maïs enterrés à différentes profondeurs

On constate que quelle que soit la profondeur du semis, les parties aériennes sont au même niveau. Ceci est du à la croissance du mésocotyle, très rapide à l'obscurité (en profondeur) et qui se ralentit lorsque les parties aériennes arrivent en surface.

Cette expérience montre que le facteur externe lumière (présence ou absence) permet à la plante de régler sa morphogenèse en s'adaptant aux conditions locales et momentanées.

3.6. Conclusion

Germinations et jeunes plantules constituent un matériel de choix pour l'expérimentation sur la croissance. Chaque type de germination possède ses règles propres de morphogenèse dues à son génotype. Cependant le phénotype de la plantule, c'est à dire son aspect et sa physiologie (et aussi sa constitution biochimique) dépend des facteurs de l'environnment qui ont pu agir sur son développement.

Le facteur le plus aisé à mettre en évidence est la présence ou l'absence de lumière (étiolement). La lumière agit dans ce cas par son intensité, et plus spécifiquement par sa longueur d'onde comme signal morphogène.

Dans certains cas, la lumière peut également agir par sa direction. Elle produit alors des réactions de croissance différentielle qui modifient la position de certains organes. La réaction de la plante à cet éclairement directionnel est appelé le phototropisme.

D'une manière plus générale, les tropismes sont des réactions de courbure dues à une croissance différentielle provoquée par un facteur dissymétrique de l'environnement. On peut étudier assez aisément les réactions provoquées par la lumière (le phototropisme), par la gravité (le gravitropisme) et par un contact (le thigmotropisme). Ces réactions, mises en évidence expérimentalement lorsque l'on ne fait varier qu'un seul facteur, s'intègrent dans les réactions naturelles à l'ensemble des facteurs internes et externes qui règlent la morphogenèse.

4. Localisation de la croissance, l'expérience de Sachs

La croissance cellulaire n'est pas régulière dans un organe. Il existe des zones de croisance. Celles ci ne sont pas délimitées précisément et il vaut mieux parler de gradients de croissance. L'expérience clasique de Sachs a permis de préciser la zone de croissance dans les racines.

La technique consiste à réaliser des marques (encre de chine par exemple) équidistantes sur une jeune racine à partir de sa pointe. Après 24 heures, la racine a grandit et les marques se sont déplacées. Les intervalles situés entre deux marques qui ont grandit le plus se situent entre le 2ème et le 4ème millimètre au dessus de l'extrémité. On en déduit que le maximum de croissance s'est réalisé à ce niveau dans la région subterminale.

Figure 32 : Expérience de Sachs
Expérience de Sachs

Remarque : la compréhention spatio-temporelle de ce phénomène est en fait très complexe car la croissance n'est pas linéaire pendant les 24 heures de l'expérience. En effet, si l'intervalle (2-3) en pleine croissance au temps 0 se trouvait bien dans la région 2-3 mm, il se trouve après 24 heures dans une région située entre 3 et 7 mm qui ne grandit plus !

Ce type d'expérience est souvent difficile à réaliser car les racines sont fragiles et doivent être manipulées en conditions d'humidité importante.

Comment concilier cette observation avec l'étude histologique de la racine ?

Figure 33 : Schéma de la zone de croissance d'une racine
Schéma de la zone de croissance d'une racine

La zone de croissance observée par Sachs correspond principalement à la zone de division et à la zone d'élongation, l'ensemble de ces zones se trouvant bien en position subterminale.

Ce principe d'expérience peut être appliqué à différents organes comme par exemple des hypocotyles. Les 4 images suivantes montrent 4 étapes de la croissance d'un hypocotyle de soja marqué. Une séquence vidéo accélérée montre la cinétique de cette expérience.

Figure 34 : Expérience de Sachs, croissance d'un hypocotyle de soja
Expérience de Sachs : croissance d'un hypocotyle de soja
Expérience de Sachs : croissance d'un hypocotyle de soja
Expérience de Sachs : croissance d'un hypocotyle de soja
Expérience de Sachs : croissance d'un hypocotyle de soja
Début de l'observation     Fin de l'observation
Figure 34 : Vidéo accélérée de la croissance d'un hypocotyle de soja

Si dans la racine les zones de mérèse et d'auxèse sont distribuées séquentiellement dans le sens longitudinal et donc assez facilement repérables, il n'en est pas de même dans les méristèmes de la tige. Dans ce cas, la distribution est complexe d'autant que le fonctionnement du méristème contribue à la fois à la croissance en longueur de la tige mais aussi à la formation des jeunes feuilles.

5. L'action dirigée de facteurs de l'environnement

5.1. Le Phototropisme

5.1.1. Mise en évidence chez le coléoptile de blé

Le coléoptile des germinations de blé est un bon matériel pour mettre en évidence la réaction phototropique. Les photographies suivantes montrent des barquettes de germination réalisées à l'obscurité (à gauche). Les barquettes de droite ont été soumises pendant 5 heures à un éclairement directionnel de faible intensité. Les réactions diffèrent selon l'age des germinations.

Figure 36 : Réaction phototropique de coléptiles de germinations de blé
Jeune germination de blé montrant le phototropisme.
Jeune germination de blé montrant le phototropisme.
Les germinations sont très jeunes. Les coléoptiles sont en pleine phase de croissance. Aucun d'entre eux n'est percé par la feuille. Ils se penchent vers la lumière venant de droite. La réaction phototropique est générale.
Jeune germination de blé montrant le phototropisme.
Jeune germination de blé montrant le phototropisme.
Les germinations sont plus agées. Les coléoptiles sont en fin de croissance. Certains d'entre eux sont percés par la feuille. Certains se penchent vers la lumière venant de gauche. La réaction phototropique est moins générale mais encore bien visible.
Jeune germination de blé montrant le phototropisme.
Jeune germination de blé montrant le phototropisme.
Les germinations sont agées. Les coléoptiles ont terminé leur croissance. Tous ont été percés par la feuille. Ils ne se penchent pas vers la lumière venant de droite. La réaction phototropique ne se réalise plus.

Cette expérience montre à l'évidence que la réaction phototropique est en relation avec la croissance.

L'expérience suivante permet de préciser certains points

5.1.2. Expérimentation et interprétation

Voici, schématisé, un protocole expérimental simple.

Figure 37 : Détermination de l'origine du phototropisme
Schéma de procotole expérimental pour tester l'origine du phototropisme
Schéma du procotole expérimental. Les coléoptiles sont soit intacts, soit décapités, soit recouverts d'un capuchon de papier aluminium, soit habillés d'un petit cylindre de papier aluminium. Ils sont ensuite soumis pendant 3 heures à éclairement directionnel de faible intensité (venant ici de gauche).
Résultat de l'expérience visant à déterminer l'orginine du phototropisme
Photographie du résultat de cette expérience.
Schéma explicatif de l'origine du phototropisme
Schéma explicatif de l'origine du phototropisme
Schémas explicatifs.
Cliquez sur les images pour une version agrandie.

5.2. Le gravitropisme

5.2.1. Mise en évidence

La gravité est certainement le facteur de l'environnemen qui influence le plus la morphogenèse de toutes les plantes. Ce facteur étant omniprésent dans la biosphère et ne pouvant être modulé, il peut ne pas être perçu par l'observateur. Il est un lieu commun de constater que les plantes poussent selon un axe vertical mais cela apparait "normal" et on a tendance à ne pas réfléchir sur les raisons de ce phénomène.

Les 2 images suivantes montrent 2 états d'une plantule de soja que l'on a couchée et solidement fixée à la base de l'hypocotyle. 5 heures séparent les deux photographies.

Figure 38 : Effet du gravitropisme sur une plantule de soja
Gravitropisme sur une germination de soja
Gravitropisme sur une germination de soja
Début de l'expérience (t = 0) Fin de l'expérience (t = 5 h)
Figure 39 : Vidéo accélérée montrant l'effet du gravitropisme sur une plantule de soja

Le gravitropisme est facile à montrer pour les tiges (gravitropisme négatif) mais on ne connait pas bien le mécanisme. Au contraire, la réaction des racines à la gravité (gravitropisme positif) a fait l'objet de très nombreux travaux. Voir aussi sur ce sijet le dossier "Le gravitropisme des végétaux"

5.2.2. Comment démontrer que la gravité est le stimulus ?

Tout le monde constate que les racines poussent vers le bas et les tiges vers le haut. On se doute que c'esten rapport avec la gravité mais comment le démontrer?

La "force gravitationnelle" a la dimension d'une accélération. la "force centrifuge" également. L'établissement d'une accélération centrifuge pourrait avoir le même effet que la gravité. Ceci a permis à des chercheurs anciens (KNIGHT) de proposer un modèle expérimental qui est schématisé ci-dessous.

Des plantes en croissance sont fixées sur une roue (elles sont placées en pots dans des conditions physiologiques, ce qui n'apparait pas sur le schéma). La roue tourne vite, ce qui permet de soumettre les plantes à une accélération centrifuge que l'on peut calculer (vitesse de rotation et rayon).

Figure 40 : Dispositif expérimental pour étudier le gravitropisme
Dispositif expérimental pour étudier le gravitropisme

Après 24 heures de ce traitement, les plantules sont courbées. Les racines s'orientent dans le sens de la force centrifuge et les tiges en sens inverse. L'examen détaillé montre que la courbure s'est effectuée au niveau des zones de croissance. Un étude quantitative des deux forces en présence montre que l'orientation nouvelle de croissance se réalise selon la résultante de la gravité et de l'accélération centrifuge.

Figure 41 : Forces s'exerçant sur le dispositif d'étude
Forces s'exercant sur le dispositif d'étude du gravitropisme

On peut alors se poser la question du lieu de perception de la gravité.

5.2.3. Quel est le lieu de perception ?

On peut démontrer par des expériences simples (mais difficiles à réaliser hors laboratoire) que la coiffe de la racine est nécessaire à la réaction gravitropique.

Figure 42 : Importance de la coiffe dans le gravitropisme
Expériences de détermination de l'origine du gravitropisme

L'examen de l'extrémité de la racine montre que les cellules de la coiffe, contrairement aux cellules du méristème, sont riches en amyloplastes. Ces organites, contenant de l'amidon, sont les plus denses de la cellule et se répartissent dans la cellule en fonction de la gravité. Les deux images suivantes donnent, sous une représentation très schématique, la position des amyloplastes dans des racines placées verticalement ou horizontalement;

Figure 43 : Les statolithes, celllules impliquées dans le gravitropisme
Statolithe, responsables du gravitropisme
Les statolithes, responsable du gravitropisme végétal
Cliquer sur les images pour une version agrandie.

Les amymoplastes sont les seuls organites à être affectés physiquement par la gravité. On peut penser qu'ils jouent un rôle essentiel dans la perception de la gravité. On les considère comme des statolithes et les cellules de coiffe qui les contiennent comme des statocystes.

Quel est le mécanisme qui permet à la racine d'orienter sa croissance au cours de la stimulation gravitropique?

5.2.4. Mécanisme

Deux prérequis sont nécesaires :

  • La croissance de la racine est stimulée par des doses très faibles d'auxine. Les doses qui stimulent la croissance des tiges sont inhibitrices pour les racines.
  • Il semble que l'auxine synthétisée au niveau des apex caulinaires et des jeunes feuilles descende dans les racines par le cylindre central. Elle serait redistribuée au niveau de la coiffe et remonterait dans les racines avec des concentrations faibles par la zone corticale.
  • Les cellules sensibles à l'auxine (pour la croissance) seraient les cellules de la zone corticale

Deux schémas essaient d'expliquer comment une stimulation gravitropique perçue par la coiffe peut se traduire par une croissance différentielle de la zone de croissance de la racine.

Figure 44 : Perception de la gravité par la coiffe
Fonctionnement de la coiffe dans la perception de la gravité
Fonctionnement de la coiffe dans la perception de la gravité

Lorsque la racine est placée verticalement, l'auxine remonte de manière égale tout autour de la racine et les réactions de la zone de croissance sont équivalentes sur tout le pourtour : la racine grandit verticalement.

Lorsque la racine est placée horizontalement, la réaction initiée par le déplacement des statolithes provoque un déplacement de l'auxine selon la position relative à la gravité. L'auxine remonte dans la partie corticale de manière inégale et provoque au niveau de la zone de croissance une croissance différentielle.

Figure 45 : Influence de la perception de la gravité par la coiffe sur la croissance de la racine
Influence de la perception de la gravité par la coiffe sur la croissance de la racine

Deux remarques :

  • Le mot perception est employé ici avec un sens qui pourrait faire sursauter nos collègues neurologistes puisqu'en effet, la réception du stimulus "gravité" ne fait pas l'objet d'une analyse sensorielle.
  • L'analyse de la réaction gravitropique est bien analysée pour les racines. On sait peu de chose des mécanismes chez les tiges.

5.3. Circumnutation et thigmotropisme

Outre des facteurs comme la lumière et la gravité, d'autres facteurs de l'environnement peuvent intervenir pour modifier le comportement des plantes. Il en est ainsi du simple contact d'un objet étranger. Ceci peut être observé de manière très spectaculaire chez les plantes volubliles.

Tout le monde a observé des plantes volubiles s'enroulant autour d'un tuteur. Le mécanisme est complexe et fait appel à au moins deux mécanismes unitaires indépendants :

La circumnutation : Tous les apex de plantes (tiges ou racines) décrivent en croissant une spirale. Celle-ci a en général une très faible amplitude et seules des méthodes cinématographiques accélérées peuvent la mettre en évidence. ce phénomène est appelé nutation. c'est un phénomène intrinsèque indépendant de l'environnement. Chez les plantes volubiles, ce mouvement peut être de très grande amplitude. Il est appelé circumnutation. On dit communément, en recherchant une finalité, que la plante recherche un tuteur. C'est pourquoi ce type de mouvement est souvent appelé mouvement d'exploration. En fait, sans rechercher une finalité que la plante ne peut imaginer, ce mouvement permet de balayer une grande partie de l'espace et augmente ainsi la possibilité de rencontrer un support. Ce type de mouvement fait partie du phénotype normal de l'individu. Il est fixé génétiquement.

Les 3 images suivantes montrent 3 états d'un plan de haricot. 30 minutes séparent chaque image.

Figure 46 : La circumnutation d'un plan de haricot
Tige de haricot
Tige de haricot
Tige de haricot
t = 0 t = 30 minutes t = 1 heure
Figure 47 : Vidéo accélérée de la circumnutation d'un plan de haricot

Le thigmotropisme (ou haptotropisme) est un tropisme dont le stimulus est le contact. Le contact d'un objet au niveau d'une zone de croissance peut provoquer une inhibition locale de croissance. Ceci se traduit alors par une courbure dirigée vers l'objet. Cette réaction est particulièrement remarquable chez les tiges de plantes volubiles et chez les vrilles. Le mouvement intrinsèque de circumnutation a permis de rencontrer un tuteur. Le thigmotropisme développé au contact du tuteur permet de s'enrouler précisément autour de lui.

Les 2 images suivantes montrent 2 états d'une jeune tige de liseron s'enroulant autour d'un tuteur. 5 heures séparent les deux photographies.

Figure 48 : Thigmotropisme d'une jeune tige de liseron
Thigmotropisme d'une jeune tige de liseron
Thigmotropisme d'une jeune tige de liseron
Début de l'observation (t = 0) Fin de l'observation (t = 5 h)
Figure 49 : Vidéo accélérée de la convolution d'une jeune tige de liseron

L'asociation de ces deux phénomènes (et de bien d'autres) permettent à certaines plantes de développer des morphologies particulières pour lesquelles l'impact des conditions extérieures modifie ou prolonge les capacités intrinsèques de l'individu.

6. Comment grandit la cellule végétale ?

Figure 50 : Schémas de deux cellules végétales
Schéma de jeune cellule végétale
Schéma de cellule végétale âgée
Jeune cellule végétale Cellule végétale âgée

6.1. Cinétique d'action de l'auxine

Figure 51 : La cinétique d'action de l'auxine sur la croissance cellulaire et le pH extracellulaire
Cliquer sur les zones actives de l'animation.

L'action de l'auxine sur l'élongation des cellules se réalise brutalement, mais après un temps de latence de 15 à 20 minutes, ce qui implique l'existence d'une série d'événements complexes. Conjointement, la présence d'auxine provoque le passage d'ions H+ du cytoplasme vers la paroi, ce qui induit une diminution de pH du milieu environnant. Cette baisse de pH se réalise avec un temps de latence 7 à 8 minutes inférieur à celui observé lors de la croissance. Dans le mécanisme d'action de l'auxine, la sécrétion d'ions H+ précède donc la stimulation de la croissance.

AIA flèche
Baisse de pH flèche
Croissance

6.2. Plasticité des parois primaires

Figure 52 : La plasticité des parois primaires
Cliquer sur les zones actives de l'animation.

6.3. Mécanisme d'action de l'auxine

Figure 53 : Mécanisme d'action de l'auxine
Cliquer sur les zones actives de l'animation.

6.4. Constituants de la paroi

Figure 54 : La cellulose
Cliquer sur les zones actives de l'animation.
Figure 55 : Les hemicelluloses
Cliquer sur les zones actives de l'animation.

6.5. Architecture moléculaire de la paroi

Figure 56 : Architecture moléculaire de la paroi
Cliquer sur les zones actives de l'animation.

6.6. Hypothèses

Figure 57 : Hypothèses de régulation de la croissance en fonction du pH
Cliquer sur les zones actives de l'animation.

7. Annexe - quelques pistes pédagogiques sur le thème de la morphogenèse végétale

Sous-thème Idées de pistes possibles
La diversité morphologique des végétaux

Cette diversité peut être montrée par de très nombreuses observations ou expériences concernant l'action des facteurs externes sur la morphologie et la spécificité de morphologie des espèces. Il est possible de réaliser une étude expérimentale à partir d'un facteur de l'environnement (exemple : la lumière)

  • observations sur le port en drapeau d'arbres soumis au vent, observations sur les arbres isolés ou non ;
  • observations de la spécificité de morphologie de deux espèces dans le même environnement ;
  • étude expérimentale de l'étiolement sur la croissance de plantules, impact de ce phénomène sur la biologie.
La morphogenèse associe la division et la croissance cellulaire au niveau de territoires spécialisés

Il est possible de définir et de localiser ces zones par 3 méthodes :

  • des expériences : les expériences de marquage dérivées de celle de Sachs ;
  • des observations au microscope de méristèmes primaires ;
  • des mesures de longueurs cellulaires dans un organe en croissance.
La mitose est un processus commun aux cellules eucaryotes

La mitose, phénomène universel chez les eucaryotes, peut s'appréhender de plusieurs manières :

  • une étude pratique en microscopie chez les végétaux par l'observation directe ;
  • une généralisation aux cellules animales à l'aide de préparations commercialisées et de documents ;
  • l'expérience de Messelsohn et Stahl ;
  • l'étude des variations du taux d'ADN au cours du cycle cellulaire.
Dans la tige, la croissance cellulaire est contrôlée par une hormone : l'auxine

Ce point est complexe car il se propose d'analyser le mode d'action de l'auxine sur la croissance cellulaire. La compréhension de ce mode d'action implique une connaissance de la structure et des propriétés de la paroi cellulaire et des phénomènes de turgescence. Il implique une démonstration expérimentale et/ou historique de l'intervention de l'hormone. Il peut être mis en relation très précise avec le thème concernant le phototropisme. Ce thème peut être étayé par :

  • une étude expérimentale difficile à réaliser en classe mais dont le protocole peut être appréhendé ;
  • une étude expérimentale des variations de la turgescence ;
  • une étude sur documents de la réaction auxinique à court terme ;
  • une réflexion, étayée par des documents sur la notion de plasticité ;
  • une étude microscopique de la composition pariétale ;
  • une étude plus théorique sur documents de l'architecture de la paroi.

Ceci peut permettre une synthèse complexe à partir de documents très différents faisant intervenir des méthodes variées.

Le développement du végétal est influencé par la répartition des hormones en interaction avec les facteurs du milieu

Ce thème est complexe car il fait appel à de nombreuses notions. La répartition inégale des hormones peut être montrée à l'aide du phototropisme mais aussi par les autres mouvements de croissance orientée (gravitropisme, nutations). La totipotence des cellules végétales a été démontrée grâce à l'obtention de protoplastes et de cellules isolées et par les methodes de la culture de tissus (expérience de Skoog). Le rapport de concentration des hormones permet aussi une morphogenèse harmonieuse du végétal (dominance apicale). On peut envisager des approches nombreuses :

  • étude expérimentale du phototropisme ;
  • étude expérientale du gravitropisme ;
  • observation des nutations et des circumnutations ;
  • obtention de protoplaste en travaux pratiques ;
  • explications sur les expériences de Skoog ;
  • démonstration de la totipotence cellulaire à partir de documents ;
  • observation de divers types de clonage.

On peut ajouter deux types d'interactions hormonales facilement mises en évidence :

  • action de l'auxine et des cytokinines sur la dominance apicale ;
  • action de l'auxine et de l'éthylène sur le sens de croissance.

 

 
 
 
 
 
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